Knopbies

Knopbies is een lage tot middelhoge, soms hoge, dof donkergroene, in dichte pollen groeiende, vaak horstvormende voorzomerbloeier met rolronde, stugge, alleen aan de voet bebladerde stengels, die tijdens de bloei sterk uitgroeien. De bladscheden zijn glanzend donkerbruin en, anders dan bij andere cypergrassen, open. De bladschijf, die vaak verscheidene decimeters lang wordt, is borstelvormig met een overlangse groef, minder dan een millimeter breed, en wordt naar de top vaak dor en bruin. De aren staan bijeen aan de stengeltop in een hoofdjesachtig kluwen, dat aan de voet meestal van twee schutbladen voorzien is, waarvan het onderste vaak boven de bloeiwijze uitsteekt, tot een decimeter lang kan worden en aan de voet schedeachtig verbreed is. De afgeplatte, langwerpige aren hebben een zigzagsgewijs heen en weer gebogen spil, waarop de glanzend zwartbruine kafjes in twee elkaar afwisselende rijen ingeplant staan. De onderste twee tot vier kafjes van een aar dragen geen bloem; daarop volgen meestal drie kafjes met volledig ontwikkelde en nog eens twee met onvolledig ontwikkelde bloemen. De bloemen bevatten hoogstens zes bruine, zeer korte borstels. De helmknoppen zijn tot bijna een halve centimeter lang. De lange stijl draagt drie stempels en is aan de voet iets verdikt; bij vruchtrijpheid valt hij tenslotte geheel af. Het stomp driekantige, tot anderhalve millimeter lange nootje is glanzend wit en maakt een porseleinachtige indruk.

Knopbies komt voor in Zuid-, West- en Midden-Europa, noordwaarts tot Schotland en het Oostzeegebied, voorts in Zuidwest-Azië, Noord-Afrika en Somalië, en in andere ondersoorten ook in Zuid-Afrika, het Caribische gebied en Californië. Het is een van de twee Europese vertegenwoordigers van een geslacht van bijna honderd soorten, die in meerderheid tot Australië, Zuidoost-Azië en zuidelijk Zuid-Amerika beperkt zijn. De noordgrens van het areaal van Knopbies houdt verband met de lengte van het groeiseizoen, waarvan het gewicht van de nootjes afhankelijk is; dit neemt van zuid naar noord af en bedraagt op Schotse groeiplaatsen gemiddeld slechts de helft van dat op plekken met goed gedijende planten in Nederland.

De oudste beschrijving van de soort is van Matthias de Lobel, die haar in het begin van de 17de eeuw in Haarlemse duinmoerassen ontdekte. Hij noemde haar Gramen Iuncoides Batavum speciosum, oftewel: prachtig Hollands rusachtig gras. In de duinen van de Waddeneilanden en Noord-Holland komt zij tot op heden plaatselijk vrij veel voor; verder zuidwaarts is zij zeer zeldzaam geworden en in Zeeland geheel verdwenen. Recente vestigingen zijn bekend van de Lauwersmeerpolder en een plaat in de Grevelingen. In het binnenland kwam zij vanouds slechts op enkele plekken voor, nu alleen nog op één plaats in de Gelderse Vallei.

Knopbies beperkt zich in het laagland van Nederland en naburig Nedersaksen vrijwel tot duin- en strandvlakten. In de vegetatieontwikkeling in min of meer natte en kalkrijke valleien neemt zij een sleutelpositie in. De enige resterende binnenlandse groeiplaats betreft een moerasje op de grens van beekdal en heide met invloed van basenrijk grondwater. De plant wordt hier vergezeld door onder meer armbloemige waterbies, blauwe en blonde zegge, veldrus (Juncus acutiflorus) en gewoon puntmos (Calliergonella cuspidata).

Een op Knopbies gespecialiseerd motvlindertje is Glyphipteryx schoenicolella. Deze soort gold tot voor kort als zeer zeldzaam, maar is bij gericht zoeken op de meeste plaatsen aangetroffen waar een redelijke hoeveelheid Knopbies groeit; alleen op zilte groeiplaatsen komt zij weinig voor. De rups leeft in de bloeiwijze en vreet aan de vruchten. De vlinder vliegt in de voorzomer en zomer. Min of meer kenmerkend voor groeiplaatsen van Knopbies lijkt voorts de Knopbiesprachtvlieg (Herina palustris), althans op de Waddeneilanden. De larve is in de stengel van de plant aangetroffen, maar in hoeverre deze vlieg aan Knopbies als voedselplant gebonden is, moet nog opgehelderd worden. Bovendien is de vlieg in het binnenland op enige plaatsen aangetroffen, waar geen Knopbies groeit.

Knopbies in duinvalleien

Wat haar vestiging betreft, is Knopbies althans in de duinen een uitgesproken pionier. Zij kiemt in de lente op open, niet of spaarzaam begroeide en niet met strooisel bedekte plekken op kalkhoudend zand, waar het water in dat jaargetijde tot aan of juist boven het bodemoppervlak staat. De fase waarin een terrein geschikt is voor vestiging van Knopbies duurt maar kort. Daarna treedt geen kieming meer op, tenzij door inbraak van de zee, uitstuiving of menselijke activiteiten (uitgraven, afplaggen, wellicht ook door betreding door mens of vee) opnieuw een pioniersituatie geschapen wordt. De jonge plant groeit aanvankelijk erg traag. Pas in haar derde of vierde jaar komt zij voor het eerst in bloei. Knopbiespollen kunnen minstens dertig jaar oud worden en vermoedelijk nog veel ouder. Vindt in die periode geen katastrofe of menselijke ingreep in het terrein plaats, dan zijn dikwijls alle individuen op een groeiplaats van dezelfde leeftijd.

Knopbies kan zich binnen bereik van winterse stormvloeden vestigen, maar alleen aan de rand van strandvlakten omringd door duinen waaruit zoet water toevloeit. Wordt zo'n strandvlakte van de zee afgesnoerd, dan verkeert de plant in een goede uitgangspositie om een hoofdrol in de begroeiing van de verzoetende nieuwe duinvallei te spelen. Ook in duinvalleien ontstaan door uitstuiving of afgraving kan zij zich vestigen, als zij deze althans tijdig met haar vruchten weet te bereiken.

Jonge Knopbiesvegetaties met een nog niet volledig gesloten mosdek bevatten gewoonlijk nog enige zoutplanten, wier voorkomen hetzij op een zoute voorgeschiedenis van het terrein, hetzij op zoutaanvoer met verstoven zeewater (salt spray) berust, zoals Melkkruid (Glaux maritima), Zilte rus (Juncus gerardi) en Zeerus (Juncus maritimus). Verder houden hier een tijdlang pioniers stand zoals Duinrus (Juncus alpinoarticulatus subsp. atricapillus), armbloemige waterbies, Sierlijke vetmuur (Sagina nodosa) en Strandduizendguldenkruid (Centaurium littorale). Vooral in deze jonge stadia voelt Groenknolorchis (Liparis loeselii) zich thuis. Het mosdek is vaak rijk aan levermossen — Vetmos (Aneura pinguis), Gewoon moerasvorkje (Riccardia chamaedryfolia), Gekroesde pellia (Pellia endiviifolia), soms zeldzaamheden als Vierkantsmos (Preissia quadrata) of Krielmos (Moerckia hibernica) — en aan knikmossen (Bryum spp.) en Gewoon goudmos (Campylium polygamum).

Op allerlei manieren begunstigt de Knopbies de bestaansmogelijkheden van tal van andere planten: zij is op haar groeiplaatsen de humusvormer bij uitstek; wat zij uit de ondergrond aan calcium opneemt, komt via haar dode bladresten aan oppervlakkiger wortelende planten ten goede; haar wortels laten veel zuurstof ontsnappen, doorluchten aldus de bodem en gaan de vorming tegen van giftige stoffen zoals waterstofsulfide; en de horsten zorgen voor een sterk reliëf, dus veel droog-nat-variatie. Kortlevende gewasjes als Stijve ogentroost (Euphrasia stricta), Geelhartje (Linum catharticum), Parnassia (Parnassia palustris), Kleine leeuwetand (Leontodon saxatilis), Dwergzegge en Slanke gentiaan (Gentianella amarella) treden zowel in jonge als in oudere Knopbiesvegetaties op, in het laatste geval echter alleen als de begroeiing gemaaid, licht beweid of door konijnen begraasd wordt. Andere vaste begeleiders van Knopbies zijn Kruipwilg (Salix repens), Vleeskleurige orchis (Dactylorhiza incarnata), Moeraswespenorchis (Epipactis palustris), Zeegroene zegge, Gewoon puntmos, Watermunt (Mentha aquatica), Duinriet (Calamagrostis epigejos) en enige soorten die kenmerkend zijn voor terreinen met wisselende waterstand: Waternavel (Hydrocotyle vulgaris), Zomprus (Juncus articulatus), Zilverschoon (Potentilla anserina) en Fioringras (Agrostis stolonifera). Dit hele ensemble kan ook zonder Knopbies optreden, wat in het Deltagebied vaker wel dan niet het geval is. Het reliëf in de vegetatie ontbreekt dan grotendeels, en dergelijke begroeiingen blijken sneller dan vegetaties met Knopbies te veranderen in struweel van Kruipwilg en Duindoorn (Hippophae rhamnoides).

De verdere ontwikkeling van de Knopbiesvegetatie is afhankelijk van de water- en kalkhuishouding van het terrein. Al naar de uitgangssituatie zal de ondergrond vroeg of laat ontkalkt zijn en dan gewoonlijk verzuren. Soorten als Drienervige en Zwarte zegge, Tormentil (Potentilla erecta), Tandjesgras (Danthonia decumbens) en Veelbloemige veldbies (Luzula multiflora) breiden zich uit. Een tijdlang kunnen ze samen met Knopbies optreden, maar na kortere of langere tijd verdwijnt deze — behalve op plaatsen met kwel van kalkrijk water dat uit aangrenzende duinruggen afkomstig is, zoals op enige Texelse groeiplaatsen en bij Egmond. In dergelijke oude Knopbiesbegroeiingen kunnen soorten als Sterrengoudmos (Campylium stellatum), Groot veenvedermos (Fissidens adianthoides), Vlozegge, Ruw walstro (Galium uliginosum) en Rond wintergroen (Pyrola rotundifolia) talrijk optreden.

Stijgt de waterstand, wat bij aangroeien van de kust of bij beëindiging van wateronttrekking het geval is, dan zal Knopbies gezelschap krijgen van robuustere moerasplanten, die haar tenslotte verdringen. Wordt een Knopbiesbegroeiing overstoven, dan kan Duinriet ten koste van Knopbies op de voorgrond treden, vaak begeleid door Addertong (Ophioglossum vulgatum), die trouwens ook in verzurende Knopbiesvegetaties voorkomt. Bij verdroging ten gevolge van kustafslag of wateronttrekking kan Knopbies langdurig standhouden, samen met Kruipwilg, Zeegroene zegge, Geelhartje, Stijve ogentroost en Tandjesgras, en met als nieuw gezelschap planten als Fijn schapengras (Festuca ovina subsp. tenuifolia), Gewone vleugeltjesbloem (Polygala vulgaris), Muizeoor (Hieracium pilosella), Zandpaardenbloemen (Taraxacum laevigatum s.lat.) en Driedistel (Carlina vulgaris). Veel van het Duin-Paardenbloemgrasland (deel 4, blz. 184) in tegenwoordig droge valleien, onder meer in Kennemerland, gaat aldus terug op Knopbiesrijke begroeiingen in een natter verleden. Knopbies zelf handhaaft zich zolang het water 's winters niet dieper dan enige decimeters onder de oppervlakte staat; op sommige groeiplaatsen zakt het 's zomers meer dan een meter diep weg. In verdrogende valleien krijgt de plant wel veel meer van konijnevraat en van late nachtvorst te lijden dan in nat terrein.

Bijzonder soortenrijke vegetatiemozaïeken komen voor aan de rand van oudere, matig vochtige valleien in kalk- en konijnenrijke duinen. Veel van de bovengenoemde soorten zowel van vochtige als van droge standplaatsen groeien hier naast elkaar, samen met rariteiten als Veldgentiaan (Gentianella campestris) of Bonte paardestaart (Equisetum variegatum). Knopbies komt verder hier en daar in valleitjes in duinweiland voor, onder meer op Goeree. Zij krijgt in beweid terrein echter geen kans echte horsten te vormen.

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1994 (deel 5)