Krabbenscheer

Krabbenscheer is een altijdgroene voorzomerbloeier die afwisselend onder en half boven water leeft. In habitus doet zij aan een Bromelia denken : op een zeer kort stammetje is een rozet van talrijke lijnlancetvormige, enigszins gootvormig gekromde, spitse, getande bladeren ingeplant, die een paar decimeter lang kunnen worden. Op elke bladtand staat een naar voren gerichte stekel. De zich onder water bevindende bladeren zijn donkergroen tot wijnrood van tint; de boven water uitstekende zijn grasgroen. In het winterhalfjaar verblijft de plant in ruste op de bodem; de bladcellen zijn dan met water gevuld. In de lente komt de koolzuurassimilatie weer op gang; de plant begint nieuwe bladeren te vormen, waarvan de cellen zich met gas vullen, zodat het soortelijk gewicht van de plant afneemt en zij zich naar de waterspiegel begeeft. IJle Krabbenscheervegetaties blijven echter vaak het hele jaar onder water. In de lente begint tevens de vorming van uitlopers vanuit de oksels van sommige bladeren. Aan de top brengt zo'n uitloper een nieuwe plant voort. Krabbenscheer is een snelle groeier, en de vorming van nieuwe rozetten bevordert het boven water komen van de Krabbenscheervegetatie.

In de oksels van een of enkele bladeren in het centrum van de rozet ontwikkelt zich een bloeiwijze, die veelal korter blijft dan de bladeren. De bloeiwijze bestaat uit een afgeplatte steel met gestekelde randen, die uitloopt in een eveneens afgeplatte bloeischede met twee bootvormige, gekielde en op de kiel gestekelde kleppen. Het is deze bloeischede die door haar gelijkenis met de scharen van een krab de plant haar naam bezorgd heeft. De bloemen hebben witte kroonbladen en een groot aantal priemvormige staminodia. Bij vrouwelijke planten ontspringt in de bloeischede één vrijwel zittende bloem met een trechtervormige bloemkroon en een middellijn van ongeveer vier centimeter. Het vruchtbeginsel is naar de top vernauwd, zodat de rest van de bloem op een steeltje lijkt te staan. De zes korte, plompe stijlen dragen elk twee lange stempels. Bij mannelijke planten ontspringen in de bloeischede drie tot zes gesteelde bloemen, waarvan maar één tegelijk bloeit. Deze bloemen hebben een schaalvormig uitgespreide bloemkroon en ongeveer twaalf meeldraden. Bestuiving kan plaatsvinden door vliegen, die afkomen op de aasgeur welke vooral 's morgens door de bloemen wordt verspreid. Doordat Krabbenscheer veelal omvangrijke klonen van uitsluitend vrouwelijke of uitsluitend mannelijke planten vormt, is de kans op bevruchting heel gering, zodat vruchtzetting alleen bij hoge uitzondering optreedt. Veel Krabbenscheervegetaties zijn trouwens vrijwel ontoegankelijk voor onderzoek, zodat eventueel gevormde vruchten meestal onopgemerkt zullen blijven. Bij bevruchte bloemen groeit het bloemsteeltje krom uit, zodat de groene, besachtige, leerachtig-vlezige doosvrucht naast de bloeischede uitsteekt of hangt. Zij is zeskantig met twee scherpe, gestekelde ribben en scheurt onregelmatig open. De weinige, buis- tot worstvormige, bruine zaden worden gewoonlijk ongeveer een centimeter lang, maar blijven soms aanzienlijk korter; de breedte bedraagt maximaal drie millimeter. In het najaar vullen de bladcellen zich weer met water en zinkt de plant naar de bodem.

Krabbenscheer komt voor in de koel-gematigde zone van Europa en West- en Midden-Siberië. Vanaf Midden-Engeland verloopt de noordgrens door Zuid-Zweden en Finland naar Noord-Rusland, terwijl de zuidgrens door het dal van de Donau naar de Zwarte zee verloopt; buiten dit gebied liggen aan weerszijden enige voorposten, onder meer in de Povlakte. Ook is de plant wel aangeplant en verwilderd, onder meer in Schotland, Ierland en Frankrijk. Over Nederland wist Hugo de Vries in 1872 te melden dat Krabbenscheer "in de meeste streken van ons vaderland uiterst algemeen voorkomt. Zij behoort niet tot de kritische soorten". Het tweede komt verderop in discussie; de eerste uitspraak lijkt ook voor de vorige eeuw overdreven. Vanouds heeft Krabbenscheer in ons land twee concentraties van vindplaatsen. De ene omvat een groot deel van Friesland (uitgezonderd het noordwestelijke zeekleigebied), de omgeving van de stad Groningen, Zuidwest-Drenthe en het noorden en westen van Overijssel. De andere concentratie omvat het midden en oosten van Zuid-Holland met aangrenzende delen van Noord-Holland en Utrecht, het Gelderse rivierengebied en noordelijk Noord-Brabant. In deze twee concentratiegebieden is zij plaatselijk nog vrij algemeen, maar zij gaat sterk achteruit. In de rest van het land is zij zeldzaam tot zeer zeldzaam. Ook hier is achteruitgang te constateren; zo is zij in Twente en in de Achterhoek, waar zij vroeger op diverse plaatsen voorkwam, nu beperkt tot het Kanaal Almelo-Nordhorn respectievelijk het dal van de Oude IJssel. Krabbenscheer ontbreekt in Zuid-Limburg, op de Waddeneilanden en in het grootste deel van het Deltagebied. Tegen het eind van de jaren tachtig leek op diverse plaatsen een begin van herstel waarneembaar.

Scheren tussen water en land

Krabbenscheer is een plant die op haar eentje een eigen categorie vormt. Aan de definitie van echte waterplanten voldoen bloeiende Krabbescheren niet, want hun bladeren steken voor een groot deel boven water uit, terwijl de bladeren van een normale waterplant drijven of onder water blijven. Een moerasplant is Krabbenscheer ook niet, laat staan een landplant, want haar wortels hangen in het water en zijn maar losjes in het bezinksel op de bodem verankerd. De plant vormt een brug tussen water en land; dat geldt met name voor de rol die zij in de vegetatie-ontwikkeling kan spelen. Verder heeft Krabbenscheer de eigenschap van tal van voedingsstoffen grote hoeveelheden in zich op te nemen, zodat zij het omringende water voedselarmer maakt. Vermoedelijk is dit er de oorzaak van dat in Krabbenscheervegetaties geen algengroei optreedt. Binnen de rozetten groeit zelfs geen enkele andere waterplant, zodat de mooie lege cirkeltjes al van een afstand opvallen. Verondersteld is wel dat de plant voor andere soorten giftige stoffen uitscheidt, maar wellicht vormt haar extreem hoge voedselopname al een afdoende verklaring. Krabbenscheer lijkt voorts de onderste waterlaag zo te beïnvloeden dat meer fosfaat uit de bodem beschikbaar komt.

In hoeverre Krabbenscheer kritisch is ten aanzien van het water waarin zij groeit, is nog niet duidelijk. Ogenschijnlijk komt zij in wateren van nogal uiteenlopend karakter voor. Over het algemeen staat zij in min of meer voedselrijk, zwak zuur tot zwak basisch water. Vaak treedt Krabbenscheer op de voorgrond op plaatsen waar waters van verschillende herkomst en chemische samenstelling met elkaar in contact komen. Daarbij gaat het enerzijds om door grondwater gevoede plassen of watergangen met minder voedselrijk, vaak zwak zuur water en anderzijds om voedselrijker en meestal basisch water, hetzij via polderboezems uit de rivieren ingelaten, hetzij afkomstig van landbouwgronden. Behalve in zoet water kan de plant ook in zwak brak water groeien, maar zij neemt hier geen grote plaats in. Na het afsluiten van de Zuiderzee heeft zij zich dank zij de verzoeting hier en daar in Noord-Holland benoorden het IJ kunnen vestigen.

Het water waarin Krabbenscheer als hoofdbestanddeel van de vegetatie optreedt, is een halve meter tot twee meter diep en niet aan sterke golfslag blootgesteld. Uitgestrekte Krabbenscheervegetaties waren vooral in zoete laagveenplassengebieden te vinden, en wel aan de luwe westzijde van niet te grote plassen en in petgaten. In feite is Krabbenscheer in laagveenstreken de enige plant die vanuit het water substantieel aan de verlanding bijdraagt; de overige verlanders zijn oeverplanten. Haar betekenis voor de verlanding is het bieden van een structuur waarbinnen andere planten zich kunnen vestigen, en vooral een basis waarop andere planten kunnen voortbouwen. In veenprofielen is weleens een enkele bladstekel van de plant terug te vinden, maar zeker geen herkenbare Krabbenscheerlaag: onder de druk van later afgezet plantmateriaal blijft van de waterrijke scherenresten met veel over.

Terwijl zoals gezegd binnen de scherenrozetten geen andere planten te vinden zijn, krijgen tussen de rozetten allerlei kleinere waterplanten de ruimte. De trouwste begeleider, die dikwijls in één adem met Krab bescheer wordt genoemd, is haar familielid Kikkerbeet. Verder zijn te noemen de zwevende, niet wortelende waterplanten Grof hoornblad (Ceratophyllum demersum) en Groot blaasjeskruid (Utricularia vulgaris), waarvan de eerste zich vaak al voor Krabbenscheer vestigt. De waterruimten tussen de scherenrozetten bieden tevens een geschikt milieu aan kleine, losdrijvende of -zwevende waterplantjes zoals de diverse Eendenkroossoorten (Lemnaceae), Watervorkje (Riccia fluitans) en soms het zeldzame Kroosmos (Ricciocarpos natans). Als pioniers van de verlanding treden onder meer op: Watermunt (Mentha aquatica), Gele waterkers (Rorippa amphibia) en - vaak in combinatie met drijftilvorming - Waterscheerling (Cicuta virosa), Hoge cyperzegge (Carex pseudocyperus) en/of Pluimzegge (Carex paniculata). Waar dergelijke moerasplanten hun intrede doen, ruimt Krabbenscheer snel het veld.

In kleine, geïsoleerde, onder invloed van diep grondwater staande plassen (petgaten) treedt zij vaak minder op de voorgrond, vermoedelijk door de geringere voedselrijkdom van het water. Vaak blijven de rozetten hier het hele jaar op de bodem; begeleiders zijn onder meer Waterviolier (Hottonia palustris), Holpijp (Equisetum fluviatile) en Snavelzegge (Carex rostrata). De verlanding leidt hier tot vorming van trilveen, vaak met een rijkdom aan Zeggesoorten en andere bijzondere planten.

Behalve aan de luwe kant van petgaten en kleine plassen komt Krabbenscheer in laagveenstreken ook veel als slootplant voor, vooral in brede maar niet te diepe sloten. Soms treedt zij op laagveen als pionier in nieuw gegraven kavelsloten op, om na een paar jaar weer te verdwijnen. Begeleiders in sloten zijn, behalve een aantal van de eerder genoemde planten, onder meer Waterpestsoorten, Stijve waterranonkel (Ranunculus circinatus), Plat fonteinkruid (Potamogeton compressus) en Pijlkruid (Sagittaria sagittifolia).

Behalve op laagveen kan Krabbenscheer ook boven een ondergrond van rivierklei of zand groeien. Als standplaatsen zijn nog te noemen : niet meer gebruikte, dichtgroeiende kanalen, spoorsloten, hoogveenwijken en -poelen waar voedselrijk water binnendringt, zeer oude afgravingen en sinds lang afgesloten rivierarmen. Merkwaardig genoeg ontbreekt de plant echter in de Limburgse Maasmeanders.

Sinds ongeveer 1970 vertoont Krabbenscheer een sterke achteruitgang. Juist in ogenschijnlijk weinig veranderende gebieden waar zij vroeger massaal optrad, zoals Noordwest-Overijssel en het Vechtplassengebied, is massale sterfte opgetreden. De oorzaken hiervan zijn nog in onderzoek; door verschillende onderzoekers worden uiteenlopende fysisch-chemische verklaringen gegeven. Het wachten is op een hypothese die alle verschillen én overeenkomsten tussen het huidige voorkomen en dat van een kwart eeuw geleden verklaart. Wegrottende Krabbescheren blijken vaak aangetast door een schimmel, Fusarium roseum, maar deze vormt slechts een schakel in het proces van achteruitgang, zeker niet de eerste oorzaak ervan.

Het probleem is dat geen biotoop bekend is die als model van het ideale Krabbenscheermilieu kan gelden. Met zo'n milieu zou de plant van nature in evenwicht moeten verkeren, dat wil zeggen dat een Krabbenscheervegetatie zonder menselijk ingrijpen langdurig standhoudt. Zo'n biotoop is echter niet bekend - een punt van overeenkomst tussen Krabbenscheer en tal van andere waterplanten, onder meer een aantal Fonteinkruiden (Potamogeton spp.). Telkens blijken de planten zichzelf op den duur het leven onmogelijk te maken, tenzij de mens dat verhindert door af en toe de hele Krabbenscheervegetatie te verwijderen! En dat gebeurde in het verleden regelmatig: om de grote hoeveelheden voedingsstoffen die ze uit het water opnemen, werden ze vroeger in laagveenstreken bij schuiten vol uit het water gevist en voor bemesting van landbouwgronden gebruikt. Hierdoor werd zowel overmatige voedselrijkdom als het dichtgroeien van het water tegengegaan. Krabbenscheer, die vooral daar placht te groeien waar voedselrijk boezemwater of enigszins bemest landbouwwater in de plassen en sloten binnendrong, kreeg langs die weg weer voldoende voedingsstoffen om opnieuw uit te groeien.

Er was dus sprake van een cyclus, die door de landbouwer gaande werd gehouden. Dat het verwijderen van de watervegetatie duurzame aanwezigheid van Krabbenscheer kan begunstigen, blijkt uit het feit dat zij her en der in het land in regelmatig geschoonde wateren nog steeds voortreffelijk gedijt of zich nieuw gevestigd heeft. Krabbenscheervegetaties zouden dus wel eens door een soortgelijke oorzaak te gronde kunnen gaan als bijvoorbeeld Struikheidevelden, namelijk door het wegvallen van het vroegere landbouwkundige gebruik! Vermoedelijk vond de plant van nature haar standplaats in de dalen van nog onbedijkte en vrij meanderende rivieren, waar nu hier en dan daar een nieuwe afgesneden arm ontstond.

In de laatste tientallen jaren heeft het inlaten van rivierwater in de meeste Nederlandse oppervlaktewateren geleid tot een ingrijpende verandering van het watermilieu, die voor tal van waterbewoners een grondige ontwrichting inhoudt. De concentraties van allerlei in het water opgeloste stoffen worden drastisch veranderd, en het is goed mogelijk dat onder sommige omstandigheden een tekort aan de ene voedingsstof of een teveel aan het ene vergif ontstaat, terwijl onder andere omstandigheden een andere factor de doorslag geeft. Een van de mogelijke factoren is de vorming van giftige hoeveelheden zwavelwaterstof en ammoniak in wateren die zowel rijk zijn aan carbonaat als aan sulfaat (afkomstig uit ingelaten rivierwater) en een bodem hebben met veel organisch materiaal.

Voorts is de grondwatertoevoer door ontwatering van het achterland verminderd. Van een contactmilieu is nauwelijks meer sprake, evenmin als van een cyclus van voedingsstoffen. Laagveenplassen zijn bezig tot afvalputten voor meststoffen te worden.

Voor een mogelijke andersoortige factor in de achteruitgang moeten we in de historie van het geslacht Stratiotes duiken.

De laatste soldaat

De Krabbenscheer is de enige overlevende soort van een geslacht met een rijke geschiedenis. Van het geslacht Stratiotes, dat zijn naam van het Griekse woord voor 'soldaat' heeft geleend, zijn naar fossiele overblijfselen niet minder dan vijftien uitgestorven soorten beschreven. Of deze allemaal de rang van afzonderlijke soorten verdienen, is wel enigszins twijfelachtig: de enige organen die als fossiel bewaard blijven, zijn de zaden en de bladstekels, en aan de laatste zijn geen onderscheidende kenmerken te ontlenen. Vrijwel alle fossielen zijn afkomstig uit gebieden waar ook tegenwoordig nog Stratiotes groeit. Gezien de huidige schaarste aan krabbenscheervruchten is het opvallend dat uit vroegere perioden naar verhouding zoveel zaden bewaard gebleven zijn: het is duidelijk dat vruchtzetting in het geslacht Stratiotes vroeger een veel gewoner verschijnsel moet zijn geweest dan tegenwoordig.

De oudste fossielen dateren uit het Eoceen, ongeveer vijftig miljoen jaar geleden. Het gaat om dunwandige zaden van ongeveer twee millimeter lang en minder dan een millimeter breed. Sindsdien zijn Stratiotes-zaden gemiddeld steeds langer geworden, gemiddeld één millimeter per zeven miljoen jaar. Te oordelen naar de afzettingen waarin de zaden werden aangetroffen en de begeleidende flora, heeft een deel van de vroegere Stratiotes-vormen in brak water van lagunes en dergelijke gegroeid: een opvallend verschil met de tegenwoordige zoetwaterplant Krabbenscheer.

Bij deze laatste werd de vermenigvuldiging door zaad vrijwel afgeschaft. Op grond van literatuuronderzoek door Hugo de Vries heeft men lang aangenomen dat slechts in een beperkt gebied - Nederland, Noord-Duitsland en Jutland - zowel vrouwelijke als mannelijke exemplaren zouden optreden, zodat alleen in dit gebied nog enige kans op vruchtzetting zou bestaan. Recent herbariumonderzoek heeft de onjuistheid van deze veronderstelling aangetoond: in alle delen van Midden- en Oost-Europa waar het voorkomen van Krabbenscheer goed gedocumenteerd is, blijken beide sexen aanwezig. Onder meer in Polen en Tsjechoslowakije is vruchtzetting waargenomen. Alleen aan de noordwestrand van het areaal is maar een van beide sexen vertegenwoordigd: de planten uit Engeland, Midden-Zweden en Noord-Finland zijn, voor zover bekend, alle vrouwelijk. Blijft het feit dat Krabbenscheer zich vrijwel alleen langs vegetatieve weg voortplant. Per groeiplaats komen hoogstens enkele klonen voor, vaak maar één, zodat de verscheidenheid in erfelijke eigenschappen gering of nihil is. Zo'n kloon zal op een milieuverandering en bloc reageren: enerzijds kan een ontwikkeling ten goede snel tot sterke vermeerdering leiden; anderzijds mist de populatie door haar eenvormigheid in erfelijke eigenschappen de flexibiliteit, nodig om bij ongunstige veranderingen althans voor een deel te overleven en met de best aangepaste individuen het bestaan voort te zetten. Het vroegere voorkomen van Stratiotes in brak water, een van nature wisselvallig milieu met grote schommelingen in het zoutgehalte van het water, laat zien dat die flexibiliteit in eerdere geologische perioden wel aanwezig is geweest.

Ook in andere waterplantengroepen zien we dat soorten met hoofdzakelijk of uitsluitend vegetatieve voortplanting zich explosief uitbreiden, maar ook abrupt verdwijnen kunnen. Sterke uitbreiding is bekend van Smalle waterpest en Haarfonteinkruid (Potamogeton trichoides), snelle verdwijning van Plat blaasjeskruid (Utricularia intermedia) en Plat fonteinkruid (Potamogeton compressus), terwijl Brede waterpest eerst het ene en daarna het andere te zien gaf.

Dieren op Krabbescheren

Krabbescheren vormen het woongebied van een grote verscheidenheid aan dieren, maar het aantal soorten waarvoor deze plant de rol van voedselbron speelt, is beperkt. Een voorbeeld van de kleine categorie van krabbenscheerspecialisten is de snuitkever Bagous binodulus, die zich met blad- en stengelweefsel van de plant voedt. Zijn larven leven in en op de bladeren en ook de verpopping vindt op de plant plaats. Een aan Krabbenscheer gebonden bladmineerder is de larve van het vliegje Hydrellia stratiotae. Deze volbrengt haar ontwikkeling grotendeels in de middennerf, van waaruit zij korte zijgangetjes in het bladweefsel vreet.

Voor verreweg de meeste dieren die op Krabbenscheer leven, betekent deze plant niet meer dan een structuur waarbinnen of een oppervlak waarop te leven valt. Zwarte sterns zijn wel de opvallendste dieren die op deze manier een Krabbenscheervegetatie kunnen bewonen; zij nestelen graag op de rozetten, al kunnen ze ook ander materiaal als basis gebruiken. Bij een onderzoek naar de op Krabbenscheer levende ongewervelde dieren op ruim zeventig monsterpunten in verschillende delen van het land werden meer dan tweehonderd soorten waargenomen, waarvan ongeveer negentig min of meer talrijk bleken voor te komen. Achtergrond van deze rijkdom is de bijzondere groeivorm van de plant. Haar bladeren vormen een brug tussen water en lucht(-zuurstof); bovendien brengen ze zelf zuurstof in de bovenste waterlaag. Voorts zijn de dichte, stekelige Krabbenscheervegetaties voor vissen niet toegankelijk, wat voor veel kleine waterdieren een bedreiging minder betekent.

De talrijkst voorkomende bewoners van Krabbenscheervegetaties zijn de larven van dansmuggen (familie Chironomidae), die het hoofdvoedsel vormen van tal van vleeseters die in Krabbenscheervegetaties huizen. De grootste aantallen van dergelijke vliegenlarven komen voor op ondergedoken Krabbescheren, waarop andere ongewervelden juist minder talrijk zijn, onder meer doordat ze daar wèl door vissen worden belaagd. Onder meer platwormen (Tricladida), bloedzuigers (Hirudinea) en waterpissebedden (Asellus spp.) werden meer aangetroffen op boven water uitstekende dan op ondergedoken scherenrozetten; hetzelfde geldt voor slakken (vooral Bithynia spp.) en larven van haften (Caenis spp.), die bovendien de voorkeur bleken te geven aan niet te ondiep water. Aan de top van de voedselpiramide (de rang- orde van eten en gegeten worden) staan vogels als de zwarte stern, amfibieën, waterwantsen en larven van libellen.

Geen van de vertegenwoordigers van de genoemde diergroepen is specifiek aan Krabbenscheer gebonden, met één uitzondering: de Groene glazenmaker (Aeshna viridis), een libel met een lichaamslengte van ruim vijf en een vleugelspanwijdte van ongeveer negen centimeter. Door haar groene kleur is zij te midden van de Krabbescheren goed gecamoufleerd. De volwassen libellen worden pas tegen het midden van de dag actief; de vrouwtjes maken tot na zonsondergang jacht op muggen. Eieren worden in groepen van enige tientallen aan de binnenzijde van de bladeren afgezet, waarbij het vrouwtje dikwijls haar vleugels aan de bladstekels beschadigt. Pas in de volgende lente komen de eieren uit. De ontwikkelingsgang van de larve beslaat dertien stadia die samen twee tot drie jaar duren. De Groene glazenmaker is de enige Europese libellesoort die zich voor haar voortplanting vrijwel tot één plantensoort beperkt; een enkele maal legt zij eieren op Lisdodde (Typha) of Egelskop (Sparganium), maar dit betreft uitzonderingen. De oorzaak van haar trouw aan Krabbenscheer is tot dusver niet opgehelderd. De Groene glazenmaker komt voor van West-Siberië tot in Nederland en is bij ons bekend uit de laagveengebieden in het noordoosten (voornamelijk uit Noordwest-Overijssel), uit het grensgebied van Holland en Utrecht en van enkele plaatsen in Noord-Brabant. Internationaal gezien geldt zij als een bedreigde soort.

Uiteraard is het voor de fauna van levensbelang dat bij het beheer van plassen en sloten niet alle Krabbenscheer ineens wordt verwijderd!

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1991 (deel 4)