Orchideeën

Orchideaceae

Nederlandse oecologische flora

De Orchideeën vormen naast de Composieten de grootste plantenfamilie. Wereldwijd wordt het aantal soorten geschat op twintigduizend. De grote meerderheid daarvan leeft in de tropen. Bij hantering van een ruim soortsbegrip telt Europa tussen de honderdtien en honderdtwintig soorten, waarvan in Nederland ruim dertig voorkomen.

Net als bijvoorbeeld de Aronskelkfamilie is de Orchideeënfamilie in onze streken meer bekend door gekweekte dan door in het wild groeiende planten. Bij menigeen roept het woord Orchidee allereerst de gedachte op aan grote, spectaculaire, vaak bizarre bloemen, die per stuk verhandeld worden. De bloei van de inheemse Handekenskruiden, Orchissen en Moeraswespenorchis is zeker zo'n lust voor het oog, zowel en detail als en masse, maar buiten natuurreservaten is hier niet veel van overgebleven. De enige soort die bij ons nog vrij algemeen genoemd mag worden, Brede wespenorchis, behoort tot de vele Orchideeën met onopvallend gekleurde bloemen.
De meeste Orchideeën van onze streken zijn niet nauw verwant aan de meerderheid van de tropische soorten: de familie is te verdelen in een aantal groepen die deels in de tropen, deels in de gematigde streken hun zwaartepunt hebben. De overwegend tropische onderfamilies Epidendroideae en Vandoideae, die samen ruim driekwart van alle Orchideeësoorten omvatten, bestaan voor ongeveer negentig procent uit epifytisch levende soorten. Verder behoren er lianen toe, deels zeer grote, zoals de Vanille (Vanilla planifolia) -- de enige Orchidee die om een andere reden dan sierwaarde wordt gekweekt, namelijk als leverancier van een smaakstof. De weinige vertegenwoordigers van deze onderfamilies die in onze streken doordringen, behoren tot de minderheid van op de bodem (of in moskussens) groeiende soorten. Dit betreft Groenknolorchis, Veenmosorchis en de nu verdwenen Koraalwortel.
De overige Orchideeën die bij ons in het wild voorkomen, maken deel uit van onderfamilies waarin niet-tropische, op de grond groeiende soorten in de meerderheid zijn. De grootste groep onder deze 'gematigde' onderfamilies wordt gevormd door de Orchioideae. De volgende beschrijving richt zich in de eerste plaats op deze groep.
In de regel zijn Orchideeën overblijvende planten, die meer dan eens kunnen bloeien. Hun ontwikkeling van een Orchidee van zaad tot bloeiende plant neemt, althans in de vrije natuur, verscheidene jaren in beslag. Relatief snelle groeiers zoals Rietorchis en Moeraswespenorchis doen hierover in de natuur nog altijd een jaar of drie, maar een traag groeiende plant als Herfstschroeforchis elf tot veertien jaar! De eerste twee tot tien jaar van deze aanloop tot een volwassen orchideeënbestaan voltrekt zich geheel ondergronds. Daarop volgen een of meer jaren waarin de plant zich met een of meer bladeren boven de grond vertoont, voordat zij voor het eerst tot bloei komt. Hoewel van sommige soorten weleens wordt vermeld dat zij plegen af te sterven na eenmaal te hebben gebloeid en vrucht gezet, zijn geen inheemse Orchideeësoorten bekend waarbij dit regel is.
De aantallen bloeiende planten op een vindplaats geven van jaar tot jaar vaak sterke wisselingen te zien. Over het algemeen blijkt bij secuur onderzoek dat volwassen planten die in een bepaald jaar niet tot bloei komen, wel een deel van het jaar blad boven de grond hebben. Van enige soorten is echter bekend dat volwassen exemplaren soms 'een jaar overslaan', dat wil zeggen het hele jaar ondergronds blijven, waarna ze het volgende jaar weer acte de présence geven en eventueel ook bloeien.
Het zijn de bloeiende planten die de aandacht trekken, maar vaak is het moeilijk hun aantalswisselingen met milieufactoren in verband te brengen. Als zo'n plant voor het eerst wordt opgemerkt, zijn al verscheidene jaren verstreken sinds de kieming. Om hoeveel jaar het gaat, is dikwijls onzeker: niet alle exemplaren van een soort hoeven zich met dezelfde snelheid te ontwikkelen. Verder is het de vraag, hoe lang van tevoren een plant 'besluit' of zij in een bepaald jaar al dan niet boven de grond komt en eventueel bloeit, en welke factoren in deze beslissing een rol spelen. In het algemeen lijken Orchideeën van relatief droge standplaatsen te worden begunstigd door natte of sneeuwrijke winters.
Het ondergrondse bestaan van Orchideeën, in hun jeugd en eventueel ook later, wordt mogelijk gemaakt doordat hun wortels een intensieve vorm van symbiose met schimmels onderhouden. Eerst komen nu de ondergrondse delen van volwassen Orchideeën ter sprake; hun ontwikkeling en symbiose worden verderop aan de orde gesteld.

Ondergrondse organen en overwintering

De wortels van Orchideeën kunnen verschillende vormen hebben, maar zijn in de regel min of meer dik en vlezig, evenals dat bij de Addertongfamilie (Ophioglossaceae) het geval is. Van meer dan de helft van de inheemse Orchideeën zijn de wortels verdikt (en vaak tevens gefuseerd) tot wortelknollen, veelal twee per plant. De ene, die in het vorige jaar gevormd is, wordt in het lopende jaar verbruikt ten behoeve van de vorming van bovengrondse delen, en wordt daarbij voos. De andere knol, die nog in staat van opbouw verkeert, is stevig en wit. Hierin worden de reserves opgeslagen waarmee de plant na het afsterven van haar bovengrondse delen haar bestaan kan voortzetten. De knollen kunnen massief en eivormig zijn ofwel gevingerd, dat wil zeggen dat ze twee, vier of meer ei- tot kegelvormige lobben vertonen. De vorm van het knollenpaar heeft vanouds tot de verbeelding gesproken. Zij gaf aanleiding tot de namen Orchis (= testikel) en Handekenskruid en gaf voedsel aan fabels over de vermeende werking van de knollen als bevorderaar van de menselijke vruchtbaarheid.
Diverse Orchioideae met eivormige knollen hebben een rustperiode in zomer of herfst en verschijnen al voor of tijdens de winter weer boven de grond met een bladrozet. Het afbranden van grasland in de nawinter of het vroege voorjaar is voor deze soporten zeer ongunstig! Sommige bereiken bij ons de grens van hun areaal, zoals Purperorchis en Bijenorchis, waaraan soms aanzienlijke schade is waargenomen in strenge winters zonder sneeuwdek of bij late, zware nachtvorst. Er zijn echter ook soorten die met een rozet overwinteren en toch tot ver benoorden ons land weten door te dringen, met name Mannetjesorchis en Vliegenorchis. Een knolvormende Orchidee van andere verwantschap die met een rozet overwintert, is Herfstschroeforchis. De raapvormige knollen van Schroeforchissen bestaan elk uit slechts één wortel.
Bosvogeltjes, Wespen- en Keverorchissen, Vogelnestje en Dennenorchis hebben geen knollen maar wortelstokken. Groenknolorchis en Veenmosorchis, soorten van tropische verwantschap (Epidendroideae), verzekeren hun voortbestaan met behulp van hun knolvormig verdikte stengelvoet. Deze stengelknollen zijn groen en bevinden zich min of meer boven de grond, vaak in een mosdek. Wortelknollen zoals veel Orchioideae bezitten en die de familie haar naam hebben bezorgd, komen bij Epidendroideae en Vandoideae niet voor.

Bovengrondse delen

De meeste Orchideeën zijn ietwat vlezig van bouw. Ze hebben een rechtopstaande, ronde of iets kantige, al of niet behaarde bloeistengel, die aan de voet door enkele vliezige schubben omhuld wordt. Meestal staan de bladeren in een spiraal en/of in een rozet. Ze zijn enkelvoudig, gaafrandig en gewoonlijk onbehaard; de vorm is eirond, langwerpig of (lijn)lancetvormig. Ze hebben een of meer sterker ontwikkelde, al of niet uitspringende nerven en een aantal fijnere nerven, die gewoonlijk alle parallel verlopen. Vaak is de voet van althans een deel van de bladeren schedevormig en halfstengelomvattend. De bovenste bladeren zijn dikwijls veel kleiner dan de onderste, schutbladachtig en min of meer vliezig.
De stengel draagt een eindstandige aar of tros met twee tot vele tientallen zittende dan wel kort gesteelde bloemen, die in de oksels van schutbladen staan. Wat de wijze van boven de grond komen van de bloeiwijze betreft, is er een opmerkelijk verschil tussen een reeks van Orchideeën met eivormige knollen (Orchissen, Poppen- en Bokkenorchis, Hondskruid, Spiegelorchissen) en de soorten met handvormige knollen (Handekenskruiden, Grote muggenorchis, Groene nachtorchis). Bij de eerste groep omhult het bovenste grote stengelblad de jonge bloeiwijze als deze boven de grond komt; tijdens de bloei blijft dit blad als een mantel om de stengel geslagen. De onderste bladeren vormen tot aan hun afsterven een rozet. Bij de tweede groep is de jonge bloeiwijze spoedig zichtbaar in het centrum van de ontluikende plant. Het bovenste grote stengelblad vormt geen omhulling om bloeiwijze of stengel, en de onderste bladeren blijven niet in een rozet staan.
Orchideeëbloemen zijn tweeslachtig en tweezijdig symmetrisch. Ze hebben een onderstandig vruchtbeginsel, dat vaak spoelvormig verdikt en gewoonlijk in de lengterichting gegroefd of geribd is. Op dit vruchtbeginsel zitten twee kransen van drie bloemdekbladen, die tijdens de bloei meestal vrij van elkaar staan, maar soms voor een deel met hun randen vergroeid of verkleefd blijven. De buitenste drie zijn de sepalen. Twee sepalen staan zijdelings en zijn elkaars spiegelbeeld; de derde, die in vorm en grootte meestal niet erg van deze twee afwijkt, is de mediane (= door het symmetrievlak doorsneden) sepaal. Ook van de binnenste drie bloemdekbladen vormen de twee die zijdelings staan, elkaars spiegelbeeld; dit zijn de zijdelingse petalen, in de beschrijvingen kortheidshalve aangeduid als petalen. Vaak neigen deze twee petalen en een of drie sepalen samen en vormen een helm, een soort afdakje boven de rest van de bloem. Bij sommige soorten, zoals Soldaatje, schijnt de helm een waterafstotend oppervlak te hebben.
Het derde bloemdekblad van de binnenste krans is doorgaans groter dan de overige bloemdekbladen en wordt lip genoemd. In de jonge bloemknop is de lip naar de as van de bloeiwijze gekeerd; in dit stadium vormt zij dus het bovenste (!) bloemdekblad. Bij de meeste Orchideeën speelt de lip een vitale rol in de bestuiving, veel meer dan de rest van het bloemdek. Voor het uitbaten van de bestuivingstechnische mogelijkheden van de lip blijkt een positie van de lip als onderste bloemdekblad veel wijdere perspectieven te bieden. Deze omgekeerde lipstand kan op een paar manieren gerealiseerd worden. In de bloemen van veel Orchideeën treedt tegen het begin van de bloei een draaiing van 180° op. Is de bloeiwijze een aar, dan draait het zittende vruchtbeginsel zich schroefvormig. Bij soorten met een tros (behalve Bokkenorchis) blijft het vruchtbeginsel ongedraaid en treft de draaiing het bloemsteeltje. Na de bloei wordt het vruchtbeginsel of steeltje weer ontwonden. De twee inheemse Epidendroideae zijn opnieuw buitenbeentjes: bij Groenknolorchis bedraagt de draaiing van de bloemsteel vaak meer dan 180° en bij Veenmosorchis zelfs 360°, zodat bij laatstgenoemde de lip weer in haar oorspronkelijke omhoogwijzende stand terechtkomt. Bij Spiegelorchissen komt een omlaaggerichte lipstand niet tot stand door draaiing maar door ombuiging van de top van het vruchtbeginsel, waarbij het bloemdek achterover kantelt. Ook bij Schroeforchissen en Dennenorchis treedt een dergelijke kanteling op.
De voet van de lip vertoont dikwijls groefjes of een uitzakking of een korte of lange spoor. Vaak, maar lang niet altijd, wordt hierin nectar afgescheiden. Bij wijze van afwijking vertonen sommige Orchideeën een enkele keer pelorische bloemen, dat wil zeggen dat het bloemdek niet tweezijdig maar tennaastebij meerzijdig symmetrisch is. De binnenste bloemdekkrans bestaat in dit geval uit drie ongeveer gelijke bladen, hetzij drie 'eenvoudige' petalen, hetzij drie lippen. De bloem vertoont in dit geval geen of slechts een geringe draaiing, althans minder dan 180°.

Voortplantingsorganen, bestuiving, zaadvorming en verspreiding

In het centrum van de bloem staat de zuil, bestaand uit voortplantingsorganen die aan de voet met elkaar vergroeid zijn. Deze zuil draagt een twee- of drielobbige stempel en een kort gesteelde of zittende, tweehokkige helmknop. Bij de meeste Orchideeën worden helmhokjes en stempel van elkaar gescheiden door een snaveltje. De helmhokjes zitten tussen de mediane sepaal en het snaveltje; de stempel zit tussen het snaveltje en de lip.
Het stuifmeel binnen elk helmhokje kleeft min of meer aaneen en vormt een of twee stuifmeelklompjes; de bloem bevat dus twee of vier van zulke klompjes. Bij Handekenskruiden, Orchissen en verwante knolvormende soorten dragen de stuifmeelklompjes een staartje, dat later als steel fungeert. Bij veel Orchideeën hangt het stuifmeel zo hecht samen dat een klompje in zijn geheel op één stempel pleegt te worden overgebracht.
De meeste Orchideeën van onze streken zijn in hoge mate op bestuiving door insekten aangewezen. De wonderbaarlijkste specialisaties in bloembouw ten behoeve van insektenbezoek komen voor. De gedraaide stand van de bloem maakt dat de lip veelal de landingsplaats vormt voor de bestuiver, die vervolgens met zijn rugzijde langs de voortplantingsorganen geleid wordt.
In principe worden insekten gelokt en beloond met nectar die zich aan de voet van de lip of in een spoor bevindt en zijn aanwezigheid vaak door een zoete of weeë geur verraadt. Als visueel lokmiddel heeft een aantal Orchideeën opvallend gekleurde bloemen, dikwijls met op de lip en eventueel ook op de petalen een honingmerk, dat de weg naar de nectar wijst. Het insektenpubliek dat op de bloemen afkomt, bestaat slechts voor een deel uit 'legitieme' bezoekers oftewel effectieve bestuivers. Deze insekten, waarop de bloem in bouw is afgestemd, strijken op hun tocht naar de nectar met snuit of kop langs de stempel. Hebben ze van vorig bloembezoek een stuifmeelklompje meegebracht, dan blijft dit (of een deel ervan) aan de stempel plakken. Bij het verlaten van de bloem krijgt het insekt een of twee verse stuifmeelklompjes opgeplakt.
Bij de meeste Orchideeën vormt het snaveltje een afscherming tussen stempel en helmknop, die zelfbestuiving verhindert. Tevens heeft het als functie, lijmstof af te scheiden waarmee de stuifmeelklompjes aan een bestuiver gehecht worden. Wespen- en Keverorchissen en Vogelnestje hebben tamelijk brokkelige stuifmeelklompjes zonder staartje. Deze worden uit de helmhokjes in één of meer uithollingen aan de bovenkant van het snaveltje gedeponeerd. Bij aanraking door een bestuiver perst het snaveltje een druppeltje lijm uit, waarmee stuifmeelklompjes, of brokken daarvan, rechtstreeks op de kop van de bestuiver worden geplakt. Iets dergelijks geldt voor de snavelloze Bosvogeltjes, alleen wordt hier de kleefstof door de stempel geproduceerd.
Bij andere Orchideeën levert het snaveltje tevens een of twee hechtschijfjes, die zich met de stuifmeelklompjes -- of met het staartje daarvan -- verbinden. Bij de bestuiving blijven deze hechtschijfjes aan de snuit van het insekt plakken. Zitten twee stuifmeelklompjes op één hechtschijfje, zoals bij Hondskruid, Bokkenorchis, Dennenorchis en Schroeforchissen het geval is, dan worden ze uiteraard gezamenlijk door één bezoeker meegenomen. Het snaveltje van Handekenskruiden, Orchissen, Spiegelorchissen en enkele verwanten heeft een of twee plooien oftewel beursjes, waarin de hechtschijfjes samen of apart verborgen zijn. Het beursje scharniert met de rest van het snaveltje. Bij de desbetreffende geslachten worden de hechtschijfjes alleen tijdens het insektenbezoek ontbloot; daarna worden hechtschijfjes van stuifmeelklompjes die niet meegenomen zijn, weer in het beursje opgeborgen. Is een stuifmeelklompje eenmaal op de snuit of kop van een insekt geplakt, dan wordt de lijmstof binnen een paar seconden hard. Na overbrenging van stuifmeelklompjes van de ene op de andere bloem blijven hechtschijfje en staartje op de bestuiver achter.
Orchideeën waarvan de stuifmeelklompjes van een staartje voorzien zijn, vertonen nog een opmerkelijke bestuivingsaanpassing. Op het moment waarop dit staartje met een hechtschijfje aan de snuit van het insekt wordt gehecht, staat het rechtop, maar in ongeveer een halve minuut kromt het zich naar voren. De kans op succesvol contact tussen het stuifmeelklompje en de stempel van de volgende bezochte bloem wordt hierdoor sterk vergroot.
Bloemen van Orchis-soorten hebben wel een spoor en een geurtje, maar geen nectar te bieden. De insekten worden in dit geval 'bedrogen'. Een nog verbluffender vorm van bestuiving door bedrog vertonen Spiegelorchissen, die op sexuele instincten van hun bestuivers parasiteren: een vorm van specialisatie die buiten de Orchideeënfamilie niet voorkomt. Speciale aanpassingen aan bestuiving door vlinders komen voor bij langsporige Orchideeën zoals Nachtorchissen, Hondskruid en Grote muggenorchis. Bij diverse Orchideeën is waargenomen dat bij uitblijven van insektenbezoek zelfbestuiving optrad. Bij Groenknolorchis, Bijenorchis, Bleek bosvogeltje en Koraalwortel lijkt zelfbestuiving regel te zijn. Verdere details van de bestuiving komen in de beschrijving van diverse geslachten en soorten ter sprake.
Na bestuiving ontwikkelt de stamper zich tot een doosvrucht. Deze blijft vaak nog lang groen en draagt dan tot de assimilatie bij terwijl de bladeren al beginnen te verwelken. Bij rijpheid gaat de vrucht met zes lengtespleten open, waarna de talloze stoffijne zaden door de wind kunnen worden verspreid.
Over grotere afstanden verspreiden Orchideeën verspreiden zich alleen door zaad. Op hun groeiplaatsen vermeerderen diverse soorten zich echter ook langs vegetatieve weg. Zo hebben Dennenorchis en Moeraswespenorchis wortelstokken die zich sterk vertakken. Harlekijn en andere Orchis-soorten, Honingorchis en Schroeforchissen kunnen meer dan één nieuwe knol per jaar voortbrengen. Wortelknopvorming is waargenomen bij Vogelnestje. Veenmosorchis plant zich voort met broedknopjes die op de bladrand gevormd worden.

Afhankelijkheid van schimmels

Orchideeëzaden zijn uitzonderlijk klein: van de zwaarste van deze zaden gaan er nog altijd zeventig in een milligram. Reservevoedsel bevatten ze nauwelijks. In de natuur is alleen succesvolle kieming mogelijk als vanuit de grond schimmeldraden in het zaad binnendringen. Deze worden door het jonge kiemplantje als het ware gevangen genomen en uitgebuit: het onttrekt zijn bouwstoffen voor het grootste deel aan de schimmel. Traditioneel wordt deze symbiose beschouwd als een vorm van mycorriza (deel 1, blz. 11), maar onder de mycorriza's vormen die van Orchideeën een eigen categorie. Bij de meeste mycorriza's worden koolstofverbindingen -- althans voor het grootste deel -- door de vaatplant opgebouwd uit kooldioxide, dat zij met behulp van haar bladgroen uit de lucht opneemt; een deel van deze koolstofverbindingen worden door de vaatplant met de schimmel geruild tegen anorganische voedingsstoffen (speciaal fosfaat). Orchideeën echter staan, althans in hun prille jeugd, in een parasitaire verhouding tot hun mycorriza-partner.
De betrokken schimmel kan van allerlei verwantschap zijn. Vaak gaat het om Rhizoctonia-soorten; dit zijn ongeslachtelijke vormen van diverse Basidiomyceten, die zelden of nooit vruchtlichamen vormen. Gewoonlijk parasiteren ze op planten, zo bijvoorbeeld R. solani op Aardappel en andere cultuurgewassen. Blijkbaar is de Orchideeënfamilie erin geslaagd deze plantevijanden tot hulptroepen te maken! Ook met paddestoelvormende soorten kunnen Orchideeën symbiose aangaan; hieronder zijn welbekende boomparasieten als Honingzwam (Armillaria mellea) en Elfenbankje (Coriolus versicolor). De jeugdige Orchidee, die nog geen bladgroen bezit, betrekt van de schimmel niet alleen anorganische voedingsstoffen maar ook koolhydraten en in sommige gevallen tevens aminozuren, groeistoffen of vitaminen. Per saldo verloopt de hoofdstroom van koolstofverbindingen van het substraat via de schimmel naar de jonge plant. Het substraat gewoonlijk uit dode planteresten (humus), maar ook levende planten, met name houtgewassen, kunnen als leverancier aangesproken worden. Een vergelijkbaar netto resultaat van de symbiose is bekend van Stofzaad (Monotropa hypopitys) en van het ondergrondse jeugdstadium (prothallium) van Wolfsklauwen (Lycopodium spp.) en Addertong (Ophioglossum vulgatum).
Ook in haar latere leven blijft de Orchidee in meerdere of mindere mate van de diensten van een schimmel afhankelijk. Deze hoeft niet tot dezelfde soort te behoren als waarmee de plant in haar jeugd samenleefde. Dikwijls vertoont de mate waarin het wortelstelsel van de plant door de schimmel geïnfecteerd is, een cyclisch verloop: de ondergrondse delen die overwinteren, zijn aanvankelijk min of meer schimmelvrij; in de lente gaan ze contact met een schimmel aan, waarna de infectiegraad in de loop van het seizoen toeneemt totdat de oudere delen van de plant afsterven. Volwassen Orchideeën in het bezit van bladgroen kunnen zelf koolstofverbindingen opbouwen, maar lijken in veel gevallen toch ook een deel van de benodigde koolstofverbindingen van de schimmel te krijgen. Het fijne hiervan is nog niet bekend. In elk geval kunnen Orchideeën dank zij hun mycorriza ondergronds blijven voortleven gedurende jaren waarin ze geen groene delen voortbrengen.
De mate waarin sommige Orchideeën zich op hun mycorrizapartner verlaten, gaat zo ver dat ze ook na hun jeugdstadium weinig of geen kooldioxide assimileren en vrijwel alle benodigde koolstofverbindingen van de schimmel in ontvangst nemen. De desbetreffende soorten bezitten weinig of geen bladgroen en zijn geel-, bruin- of paarsachtig of hoogstens bleek groenig. Ze hebben schubvormige bladeren en doen, oppervlakkig bezien, aan Bremrapen (Orobanche spp.) denken. Tot deze bladgroen-arme of bladgroenloze, levenslang op schimmels parasiterende (mycotrofe) Orchideeën behoren Vogelnestje, de inmiddels in Nederland uitgestorven Koraalwortel, en de sporadisch optredende albino-vormen van Brede wespenorchis en Bosvogeltjes.
Orchideeënkwekers zijn erin geslaagd, tal van soorten te kweken op schimmelvrije voedingsbodems die bepaalde koolhydraten en andere organische koolstofverbindingen bevatten. Tevens wisten ze de ontwikkelingsduur van zaad tot volwassen plant aanzienlijk te bekorten. Vergelijkbare omstandigheden treden in de natuur niet in enige omvang en met enige duurzaamheid op, zodat Orchideeën in het wild nog steeds kunnen gelden als voorbeeld van organismen die absoluut van mycorriza afhankelijk zijn.

Standplaatsen van Orchideeën

In onze streken zijn Orchideeën voornamelijk te vinden op substraten die zowel humusrijk als basenrijk en tevens niet te voedselrijk zijn. In hun behoefte aan humus en hun gevoeligheid voor zware bemesting komen Orchideeën overeen met andere planten die sterk van hun mycorriza afhankelijk zijn, zoals leden van de Wintergroen-, de Addertong- en de Wolfsklauwfamilie (Pyrolaceae, Ophioglossaceae en Lycopodiaceae). Over het algemeen blijkt deze vorm van symbiose bij zware bemesting niet goed te functioneren.
Al te voedselarm moet het substraat voor de meeste Orchideeën echter ook niet zijn! Verder is een meerderheid van de soorten gebonden aan basische tot ongeveer neutrale of hoogstens zwak zure bodem, terwijl in uitgesproken zuur milieu maar weinig Orchideeën te vinden zijn. Veel van de grasland- en zoomplanten uit deze familie lijken in standplaatseisen op Vlinderbloemigen (Leguminosae), die eveneens een voorkeur hebben voor niet te zure, weinig of niet bemeste, maar toch ook niet te schrale bodem. En zelfs Orchideeën die tussen Veenmos (Sphagnum) groeien, zoals Veenmosorchis en een smalbladige vorm van Gevlekte orchis, zijn in deze zure, voedselarme wereld nog als indicatoren van verhoogde basenrijkdom te beschouwen.
De kieskeurigheid van de meeste Orchideeën ten aanzien van zuurgraad en basenrijkdom van hun substraat heeft vermoedelijk te maken met hun langzame groei en hun gespecialiseerde wijze van voedsel opnemen. In ongeveer neutraal milieu vertonen allerlei chemische processen hun laagste omzettingssnelheid; snelle groeiers krijgen hier weinig kans, zodat er ruimte blijft voor trager zich ontwikkelende gewassen zoals Orchideeën. Basenrijkdom komt vaak neer op rijkdom aan ionen van metalen zoals calcium en ijzer, die fosfaat in vrijwel onoplosbare vorm binden. Dank zij hun mycorriza zijn Orchideeën in staat deze moeilijk toegankelijke fosfaatreserves aan te spreken.
In onze streken zijn veel Orchideeësoorten gebonden aan kalkrijke grond, bedekt met een humus- of verweringslaag van geringe dikte. Ongeveer een derde van de inheemse soorten is geheel of grotendeels tot het Zuidlimburgse krijtgebied beperkt; een vijfde heeft zijn hoofdverspreiding in min of meer kalkrijk milieu in de duinen.
Opmerkelijk is de voorkeur die Orchideeën dikwijls aan de dag leggen voor overgangen tussen twee vegetatietypen, hetzij in de ruimte, hetzij in de tijd. Treffend wordt dit geïllustreerd door hun voorkomen op Zuidlimburgse krijthellingen. In het eigenlijke kalkgrasland treedt alleen Grote muggenorchis op enkele plaatsen talrijk op. Soldaatje en Bijenorchis lijken het best te gedijen op voormalig cultuurgrasland of akkerland waar de bemesting nog maar enkele jaren gestaakt is. Vliegenorchis en Purperorchis zijn zoomplanten die in hoofdzaak in overgangszones tussen grasland en struweel of bos te vinden zijn. Groene nachtorchis, Harlekijn en Herfstschroeforchis groeien op hellingen waar krijt en lemige afzettingen in mozaïek met elkaar aan de oppervlakte liggen en waar een mengvorm voorkomt tussen kalkgrasland en schraalland van zuurdere bodem.
Bosplanten van het krijtland zoals Mannetjesorchis, Bergnachtorchis, Vogelnestje en Bosvogeltjes gedij(d)en het best in middenbos, waar houtgewassen selectief gekapt worden en een grote variatie in beschaduwingsgraad aanwezig is. Weliswaar kunnen deze Orchideeën in diepe schaduw hun bestaan lang rekken, maar tot goede bloei en vruchtzetting komen de meeste soorten dan niet meer. Belangrijker nog is dat de bodem wordt blootgesteld aan het zonlicht, waardoor de omzetting van bladstrooisel wordt bespoedigd, en aan wind en regen, die voor een zekere erosie van de hellingen zorgen. Hierdoor blijft kalkhoudend bodemmateriaal binnen bereik van de vegetatie, in plaats van door een steeds dikker wordend strooiselpakket te worden afgedekt. Dit laatste is wèl het geval in voormalige middenbossen waar hakhoutbeheer gestaakt werd, met alle gevolgen van dien voor de Orchideeën. Naast alomtegenwoordige invloed van bemesting en het staken van begrazing door schapen is veranderd bosbeheer als voornaamste oorzaak aan te merken van de sterke achteruitgang van vrijwel alle Zuidlimburgse Orchideeën. Wellicht profiteren deze planten ook van het kappen doordat zich op de stronken houtzwammen vestigen, die als mycorrizapartner van Orchideeën kunnen optreden. Nader onderzoek hiernaar is gewenst.
Buiten het krijtgebied groeien Orchideeën voornamelijk op vochtige standplaatsen. De soorten die in de duinen plaatselijk nog talrijk voorkomen, zoals Moeraswespenorchis, Vleeskleurige orchis en Groenknolorchis, zijn bewoners van natte valleien. Verlandingsvegetaties hebben ook een kenmerkend sortiment aan Orchideeën, maar hier geldt weer dat overgangen tussen twee typen begroeiing rijker zijn dan de 'pure' vegetatietypen. Zo maakt alleen Groenknolorchis deel uit van het eigenlijke trilveen, terwijl Vleeskleurige orchis en Moeraswespenorchis in de contactzone tussen trilveen en vaste veengrond groeien, en Rietorchis op overgangen naar voedselrijker milieu wijst. Ook in brakwaterveengebieden zijn de meeste Orchideeën te vinden in contactzones tussen veenmosrietland en begroeiingen op vastere bodem.
In pleistocene zandstreken en kalkarme duingebieden treden Orchideeën -- enkele uitzonderingen daargelaten -- als indicator van relatieve basenrijkdom op. In reliëfrijke heidevelden en in duinvalleien (bijvoorbeeld op de vroongronden in het Deltagebied) staan dikwijls Orchideeën in een gordel in glooiingen op de grens van nat en droog. Bij hydrologisch onderzoek bleek hier juist de zone te liggen waar vroeg in het jaar basenrijk grondwater uitgeperst wordt. Deze bevochtiging gedurende een vrij korte periode van het jaar blijkt voldoende om de basenvoorziening van de bodem te houden op het peil dat vereist is voor een aantal basenminnende planten. Behalve Orchideeën behoren tot deze categorie onder meer ook Parnassia (Parnassia palustris) en Vlozegge (Carex pulicaris).
In het algemeen kan gezegd worden dat Orchideeën in onze streken voornamelijk voorkomen in landschappen waarin natuur en cultuur met elkaar in wisselwerking staan. Boedelscheiding tussen beide betekent voor veel Orchideeën de genadeslag, zoals niet alleen bij ons maar in heel Midden-Europa aan talloze voorbeelden te illustreren is. Grotendeels of geheel weggevaagde verschijningen als Herfstschroeforchis, Harlekijn en Wantsenorchis hoorden bij uitstek thuis in 'natuurrijke cultuurlandschappen', die pas op de agenda van het natuurbehoud kwamen toen dergelijke soorten op de meeste of alle groeiplaatsen het veld hadden geruimd.
Hier staat tegenover dat de brokjes natuur die zich in overhoekjes van het huidige cultuurlandschap weten te ontwikkelen, soms verrassende kansen aan Orchideeën bieden. Vooral opgebracht, kalkhoudend zand van bermen en opgespoten terreinen blijkt dikwijls een geschikt vestigingsmilieu, niet alleen voor relatief algemene soorten als Rietorchis of Brede wespenorchis, maar ook voor zeldzaamheden als Bijenorchis en Hondskruid, waarvan de laatste jaren nogal wat nieuwe vestigingen in vaak nogal kunstmatige biotopen waargenomen zijn. Hun verspreidingsvermogen over lange afstand stelt hen in staat vestigingskansen in nieuw terrein snel waar te nemen. Zo liggen de opmerkelijke vondsten in het IJsselmeergebied voor een belangrijk deel op het terrein van paddestoelen, mossen, varens en Orchideeën: allemaal organismen die zijn uitgerust met stoffijne verspreidingsorganen. Rijker nog aan Orchideeën is het Deltagebied met zijn combinatie van nieuw ontstane, kalkrijke terreinen en een mild, vorstarm klimaat.
Dikwijls duiken Orchideeën op weinig 'voor de hand liggende' plekken op, bijvoorbeeld in bermen en op industrieterreinen waar niemand iets bijzonders zou verwachten. De nieuwe vestigingen mogen dan als spontaan optredend fenomeen beschouwd worden. In sommige gevallen moet echter worden aangenomen dat zaadverspreiding heeft plaatsgevonden door exemplaren die bij liefhebbers in cultuur zijn. Het kortstondig optreden van een paar uitheemse Ophrys-soorten in Zuid-Limburg en van een paar andere Orchideeën in Zeeuwsch-Vlaanderen is vermoedelijk op een dergelijke 'verwildering' terug te voeren. Dat de mens ook anderszins invloed heeft op de aan- of afwezigheid van Orchideeën, mag bekend verondersteld worden: hoeveel van deze planten zijn niet, zodra ze bloeiden, uitgegraven om na korte tijd in een tuin te gronde te gaan? Biotoopvernietiging blijft echter de zwaarste tol heffen, bij ons evengoed als in de tropen.
Ook de wisselwerking tussen Orchideeën en andere zoogdieren geeft een nogal gecompliceerd beeld te zien. Muizen knagen vaak aan de knollen; in muizenrijke omgeving is waargenomen dat knolvormende Orchideeën de meeste overlevingskans hebben op plaatsen waar de grond 's winters doornat en daardoor voor konijnen ontoegankelijk is. Koeien en konijnen bijten uit nieuwsgierigheid vaak een of enkele exemplaren af en laten de rest vervolgens staan. Hoewel de vraatschade aan individuele planten dikwijls het tegendeel doet vermoeden, blijkt begrazing voor diverse soorten van vitale betekenis. Zo is Herfstschroeforchis vooral een plant van oud weiland. Ook Harlekijn hoort daar thuis, maar nog meer in hooiland met voor- of nabeweiding. Honingorchis is een plant van konijnegraslandjes in de duinen. Hondskruid behoort tot de meest kenmerkende verschijningen in het mede door begrazing ontstane zeedorpenlandschap. De grote achteruitgang van dit viertal (althans in hun vroegere omgeving) heeft stellig te maken met veranderde begrazingspatronen.

Ter gedachtenis

Vijf Orchideeënsoorten, die vroeger op een of meer plaatsen in Nederland bestendig voorkwamen, zijn sinds tientallen jaren niet meer teruggevonden. Drie daarvan waren tot de zuidelijke helft van Limburg beperkt. Op verscheidene plaatsen in de dalen van Maas en Geul groeide Wantsenorchis (Orchis coriophora) met haar relatief smalle, bruinpurperen, naar boomwantsen riekende bloemen. Zij werd vooral aangetroffen in 's winters overstroomde, 's zomers oppervlakkig uitdrogende hooilanden op lemige, kalkhoudende rivierafzettingen. Hier groeide zij samen met onder meer Harlekijn, Groene nachtorchis, Grote muggenorchis, Handekenskruiden, Gulden en Slanke sleutelbloem (Primula veris en elatior) en Herfstttijloos (Colchicum autumnale): een type begroeiing waarvan geen enkel voorbeeld gespaard gebleven is. In heel Midden-Europa is Wantsenorchis sinds het begin van de 20ste eeuw dramatisch achteruitgegaan: de noordwestgrens van haar gesloten areaal is zeker honderd kilometer zuidoostwaarts opgeschoven. Het is verleidelijk in zo'n geval de schuld van de verdwijning op klimaatsveranderingen te schuiven, maar intensivering van het agrarisch grondgebruik vormt een aannemelijker verklaring. Een andere verdwenen Orchis-soort is Aangebrande orchis (O. ustulata), die op een verkleinde uitgave van Purperorchis met relatief grote schutbladen lijkt. Ook zij groeide bij ons in rivier- en beekbegeleidende hooilanden. Noordwaarts kwam zij tot in Midden-Limburg voor; in het Zuidlimburgse Maasdal schijnt zij haar bestaan tot in de jaren vijftig te hebben kunnen rekken. In naburig België en Duitsland komt zij nog steeds voor, echter in drogere terreinen zoals
krijthellinggraslanden. Beide nu verdwenen Orchis-soorten behoren tot de traagst groeiende Orchideeën. Uit Engeland wordt gemeld dat bij Aangebrande orchis de ontwikkeling van zaad tot bloeiende plant dertien jaar kost!
Terwijl deze twee Orchissen hun hoofdverspreiding ten zuiden en oosten van ons land hebben, is Witte muggenorchis (Pseudorchis albida) een Noord(west)- en Middeneuropese gebergteplant. Zij heeft kleine, witte, zoetgeurende bloemen en lijkt in habitus op Honingorchis. Haar wortels zijn weinig verdikt en niet tot een knol gefuseerd. Zij groeit in gras- en heidevegetaties op schrale, zure tot ongeveer neutrale, vochtige grond en is qua standplaats te vergelijken met Valkruid (Arnica montana). Uit Zuid-Limburg verdween zij al omstreeks de laatste eeuwwisseling.
In Zuidoost-Brabant en naburig Noord-Limburg kwam de gelig-groene, witbloemige Zomerschroeforchis (Spiranthes aestivalis) voor, een Zuidwesteuropese soort die hier haar noordgrens bereikte. Zij is iets groter dan Herfstschroeforchis en heeft langere, lancetvormige bladeren aan het onderste deel van de stengel. Zij groeide op natte tot matig vochtige, ijl begroeide tot grazige, humeuze, relatief basenrijke plekken in heidevelden met Gewone dophei (Erica tetralix) en Wilde gagel (Myrica gale). Hier werd zij begeleid door onder meer Welriekende nachtorchis, Parnassia (Parnassia palustris), Teer guichelheil (Anagallis tenella), Moerashertshooi (Hypericum elodes), Zonnedauw (Drosera spp.), Moeraswolfsklauw (Lycopodium inundatum), Beenbreek (Narthecium ossifragum), Veenmosorchis, Vetblad (Pinguicula vulgaris) en op relatief droge plaatsen bijvoorbeeld Blauwe knoop (Succisa pratensis) en Spits havikskruid (Hieracium lactucella). Door ontginning en ontwatering zijn alle groeiplaatsen vernietigd; een voor deze plant ingesteld reservaat bij Eindhoven bleek niet af te schermen tegen verdrogings- en bemestingsinvloed vanuit de omgeving. Elders komt zij vooral voor in moerassen op kalkrijke ondergrond. Zo is zij in Bretagne bekend van natte duinvalleien, waar zij wordt vergezeld door onder meer Knopbies (Schoenus nigricans), Zilt torkruid (Oenanthe lachenalii), Teer guichelheil, Kleine schorseneer (Scorzonera humilis) en Goudmossen (Campylium spp.).
De tere, bleek geelgroene Koraalwortel (Corallorhiza trifida) werd al genoemd als bladgroen-arme Orchidee met blijvend parasitaire levenswijze. Het geslacht Corallorhiza is verwant aan tropische Orchideeën, maar heeft zelf een overwegend noordelijke verspreiding. Bij ons groeide Koraalwortel in vochtig loofbos in de binnenduinen in het kalkgrensgebied bij Bergen, waar hij duidelijker aan de kalkrijke kant van de grens stond dan zijn familielid Vogelnestje. Zijn verdwijning is vermoedelijk aan verdroging van dit duingebied toe te schrijven. Evenals bij ons gold hij ook in België als verdwenen, maar hier is hij in 1978 opnieuw ontdekt in een deels met vochtig loofbos begroeide oude steengroeve. In Schotland komt hij, behalve in bossen, ook in open duinterrein voor.

Roestzwammen en insekten op Orchideeën

Op in het wild groeiende Orchideeën kunnen enige roestzwammen optreden. De meest voorkomende zijn vormen van Puccinia sessilis en van Melampsora epitea die op deze familie gespecialiseerd zijn. Hun oranje sporenhoopjes verschijnen in de voorzomer op de onderkant van de bladeren. Beide roesten vertonen waardwisseling. De ook op Liliaceae, Amaryllidaceae en Aronskelk voorkomende P. sessilis heeft als wisselgastheer Rietgras (Phalaris arundinacea). Haar sporenhoopjes zitten in bekertjes met een witte opstaande rand, terwijl die van M. epitea niet door zo'n opstaand randje worden omgeven. Laatstgenoemde treedt in andere formae speciales op Kardinaalsmuts (Evonymus europaeus), Ribes en Steenbreek (Saxifraga) op. Alle vormen van M. epitea hebben Wilgen (Salix) als wisselwaard. De op Orchideeën optredende vorm gebruikt hiervoor Kruipwilg (S. repens), een struikje dat althans in de duinen op orchideeëngroeiplaatsen meestal wel aanwezig is. Door roest aangetaste bladeren worden door slakken met een zekere voorkeur aangevreten.
Wilde Orchideeën worden in onze streken door slechts weinig insekten als voedselplant gebruikt. Mineerders zijn de larven van de mestvliegen Paralleloma vittatum en Delina nigrita en van de wortelvlieg Chyliza vittata. De eerste vormt een blaasmijn in het blad. De tweede begint vanuit de ondergrondse basis van de plant te mineren en volgt in de bladeren de middennerf, vanwaaruit zijgangen gemaakt worden. De derde begint in een blad een smalle mijn te maken en werkt zich via de stengel omlaag naar de knol of wortelstok, waar de verpopping plaatsvindt. In orchideeëbloemen leeft de trips Thrips klapaleki.

© E.J. Weeda, Nederlandse Oecologische flora, IVN, 1994 (deel 5).