Natuurtype: Struisgras-grasland
Struisgras-graslanden vind je terug op vrij zure zandige bodems. De vegetatie wordt gedomineerd door overblijvende soorten. Wanneer de bodem nog wat zuurder en voedselarmer is krijg je heischraal grasland of heide.
Vaak voorkomende soorten in dit graslandtype zijn Duizendblad, Smalle weegbree, Knolboterbloem, Jakobskruiskruid en Gewoon struisgras. Maar deze soorten komen ook voor in andere graslandtypes.
Meer kenmerkende soorten zijn Hazenpootje, Gewone veldbies, Muizenoor en Grasklokje. Zeldzame soorten van dit type zijn Steenanjer en Onderaardse klaver.
Soortenrijke vertegenwoordigers van dit type zijn zeldzaam in Vlaanderen. Wanneer Struisgras-graslanden voorkomen in combinantie met heischrale elementen zijn ze vaak wel bloemen- en soortenrijk.
Vaak voorkomende soorten in dit graslandtype zijn Duizendblad, Smalle weegbree, Knolboterbloem, Jakobskruiskruid en Gewoon struisgras. Maar deze soorten komen ook voor in andere graslandtypes.
Meer kenmerkende soorten zijn Hazenpootje, Gewone veldbies, Muizenoor en Grasklokje. Zeldzame soorten van dit type zijn Steenanjer en Onderaardse klaver.
Soortenrijke vertegenwoordigers van dit type zijn zeldzaam in Vlaanderen. Wanneer Struisgras-graslanden voorkomen in combinantie met heischrale elementen zijn ze vaak wel bloemen- en soortenrijk.
Beschrijving
Het Verbond van Gewoon struisgras (Plantagini-Festucion) is een hoofdzakelijk negatief gedifferentieerd verbond binnen de Klasse der droge graslanden op zandgrond (Koelerio-Corynephoretea). Het onderscheidt zich van het Dwerghaver-verbond (Thero-Airion) door een geringer aandeel eenjarigen en een meer gesloten grasmat, waarin Gewoon struisgras, Gewoon reukgras, Gestreepte witbol, Rood zwenkgras, Zandzegge, Smalle weegbree, Duizendblad, Geel walstro en Gewone rolklaver een vrij belangrijke rol spelen. De bodem is licht nitraathoudend, ten gevolge van lichte bemesting, als gevolg van beweiding of recreatie.
Van Landuyt et al. (1998) geven slechts een schatting van Ha, waaruit we de exacte oppervlakte van dit verbond moeilijk kunnen inschatten, omdat ook Thero-Airion- , Corynephorion-vegetaties, evenals (vooral) rompgemeenschappen met Gewoon struisgras-dominantie (Hp*-weitjes) de oppervlakte bepalen. We verwijzen voor de schattingen naar het Thero-Airion. Voor vegetaties met Steenanjer is het duidelijk dat er nog slechts een grootte-orde van vierkante meters resteren in Vlaanderen. Voor Grasklokje spreken we nog in de grootte-orde van hectaren. Voor de binnenlandse vertegenwoordigers van de kleine klavertjes-toestanden zijn we weliswaar summier geïnformeerd, maar is er wellicht eveneens een grootte-orde van hectaren aanwezig, zij het vaak op efemere basis. De Associatie van Gewoon struisgras en Grasklokje (Festuco-Thymetum serpylli Tüxen 1937) is met opnames gedocumenteerd van: • West-Vlaanderen: het natuurreservaat de Hoge Dijken te Ettelgem Oudenburg, Vernanenkouter Assebroek Brugge, een braaklandje in de Rijkeveldestraat te Assebroek Brugge, de wegberm van de Kortrijksestraat te Oostkamp, de oude spoorweg te Sint-Kruis Brugge en te Sijsele Damme, een wegberm te Male Sint-Kruis Brugge • Oost-Vlaanderen: de wegberm van de Diepeweg te Grotenberge Zottegem, de wegberm van de Oudenweg te Beerlegem Zwalm • Brabant: Begijnendijk te Betekom, een wegberm te Sint-Pieters-Rode Holsbeek, een wegberm te Lovenjoel Bierbeek, de wegberm van de Krabbeheidestraat te Bierbeek, de wegbermen van de Kortrijkstraat en de Zoutrootjesstraat te Linden Lubbeek, de wegbermen van de Diestse steenweg te Lubbeek • Antwerpen: het Moer te Bornem, een wegberm te Berlaar • Limburg: de wegberm van de Lindenstraat te Achel Hamont-Achel, de wegberm van de Heidebloemstraat te Herent Neerpelt, de wegberm van de Wildlaan te Neerpelt, de wegberm van het Jagerspad te Neerpelt, de wegberm van de Ruiterstraat te Hamont Hamont-Achel, de Maten te Genk, wegbermen te Sint-Pieters-Voeren, te ’s Gravenvoeren en te Sint-Martens-Voeren, een wegberm te Lande Maasmechelen, de kanaalberm van het Albertkanaal te Gellik Lanaken, een braakakker te Heppeneert Maaseik, Rodenberg Tessenderlo De Duin-Struisgras-associatie (Festuco-Galietum veri Braun-Blanquet et De Leeuw 1936) subassociatie trifolietosum is met opnames uit het binnenland gedocumenteerd van : • West-Vlaanderen: het kasteelpark van Gruuthuse te Oostkamp, het gazon voor het provinciehuis Boeverbos te Sint-Andries Brugge, het gazon van het Brugs kerkhof te Assebroek Brugge, de kanaaloevers van het natuurreservaat ‘de Miseriebocht’ te Beernem, het Boudewijnkanaal te Dudzele Brugge • Limburg: de Tiendeberg te Kanne Riemst
Vegetatiekundige beschrijving:
Het Verbond van Gewoon struisgras (Plantagini-Festucion Passarge 1964).
Lebrun et al. (1949) onderscheiden dit verbond niet. Verwante associaties aan degene die wij hier bespreken belanden onder verschillende verbonden.
Westhoff & Den Held (1969) onderscheiden het verbond evenmin, en verdelen de associaties die wij hier behandelen, of nauw verwante associaties, onder het Thero-Airion, het Sedo-Cerastion en het Galio-Koelerion.
Weeda et al. (1996) voeren het Plantagini-Festucion van Passarge 1964 wél weer in. Het verbond is negatief gedifferentieerd. Er wordt geopperd dat de uiterst zeldzame Overblijvende hardbloem (Scleranthus perennis) wellicht ooit een goed kentaxon was.
Uit de Vlaamse tabellen komen volgende nuances naar voor.
Wij sluiten ons aan bij Weeda et al. (1996) om een voornamelijk negatief gedifferentieerd verbond te erkennen. De grassen- en kruidendominantie, zoals bij de diagnostische soorten opgesomd, geeft toch een vrij goede floristische herkenbaarheid.
Overblijvende hardbloem (Scleranthus perennis) komt slechts twee keer in onze tabellen voor. In de Maten te Genk werd de soort aangetroffen in een eerder negatief gedifferentieerde vegetatie, met enkele Buntgras-verbond- en Dwerghaver-verbond-soorten (Stans 1985). In de Hoge Dijken te Ettelgem Oudenburg kwam Overblijvende hardbloem voor in een Klasse der droge graslanden op zand-vegetatie, zonder dat verdere specifiëring mogelijk was (Vanhecke 1985). Verder werd de soort recent ook nog waargenomen in de overgang van de binnenduinen van Adinkerke naar de achterliggende polders (Griet Ameeuw, Mark Leten, mondelinge mededeling). De negatieve differentiatie van deze vegetaties wijst sterk in de richting van het Struisgras-verbond (Plantagini-Festucion).
Onderverdeling
Associaties
Gezien noch in de oudere Belgische, noch in de oudere Nederlandse literatuur het verbond erkend wordt, zijn er uiteraard ook geen associaties van beschreven. We sommen daarom de nauwst verwante associaties op van andere verbonden.
Lebrun et al. (1949) beschrijven binnen het Koelerion albescentis een ‘Groupement à Dianthus deltoides’ met Steenanjer (Dianthus deltoides) als kensoort. Deze zou voorkomen in het (fytogeografisch) Lotharings district (‘district lorrain’).
Westhoff & Den Held (1969) beschrijven een Associatie van Zwolse anjer, ook Associatie van Dianthus deltoides en Herniaria glabra genoemd. Deze wordt in het Sedo-Cerastion geplaatst. ‘Zwolse anjer’ is kensoort. Verder geven zij een Sint-Janskruid-associatie (Agrostietum tenuis) binnen het Thero-Airion op. Sint-Janskruid en Grasklokje zijn kentaxa. Tenslotte geven zij ook een Duinschapegras-associatie (Festuco-Galietum maritimi) op binnen het Galio-Koelerion, met Zachte dravik (Bromus hordeaceus) en Gewone vleugeltjesbloem (Polygala vulgaris var. dunensis) als kensoorten.
Weeda et al. (1996) onderscheiden binnen het verbond een Associatie van Schapegras en Tijm (Festuco-Thymetum serpylli Tüxen 1937) met Wilde tijm (Thymus serpyllum), Grasklokje (Campanula rotundifolia) en Steenanjer (Dianthus deltoides) als kentaxa en Kleine bevernel (Pimpinella saxifraga) en Zandstruisgras (Agrostis vinealis) differentiërend ten opzichte van de Duin-Struisgras-associatie (Festuco-Galietum veri). Deze laatste is de tweede associatie binnen het verbond, zonder kensoorten die geldig zijn voor de hele associatie, maar met Ruwe klaver (Trifolium scabrum), Ondergrondse klaver (Trifolium subterraneum), Vogelpootklaver (Trifolium ornithopodioides) en Kleine rupsklaver (Medicago minima) als transgrediërende kensoorten voor de subassociatie trifolietosum. Zij beschouwen Agrostis capillaris forma pinifolia als een mogelijk kentaxon.
In Noord-Frankrijk onderscheiden Géhu et De Foucault (1978) binnen het Thero-Airion een Groupement à Aira praecox et petits trèfles, die volgens Weeda et al. (1996) overeenstemt met de laatste door hen beschreven associatie.
Uit de Vlaamse tabellen komen volgende nuances naar voor.
• Associatie van Gewoon struisgras en Grasklokje (Festuco-Thymetum serpylli Tüxen 1937):
Steenanjer (Dianthus deltoides) is in Vlaanderen een zeldzame soort. Ze is slechts met 5 opnames gedocumenteerd uit wegbermen door Zwaenepoel (1993). Het gaat om locaties uit de Limburgse Kempen. Eén opname neigt enigszins naar het Thero-Airion door de aanwezigheid van Buntgras en Zilverhaver. De overige vier horen duidelijk in de Klasse der droge graslanden op zandgrond thuis, maar zijn niet van associatiekensoorten voorzien. In het algemeen passen de vijf opnames dus goed in een negatief gedifferentieerd Gewoon struisgras-verbond (Plantagini-Festucion). Gewoon struisgras of Fijn schapegras zijn de dominanten. Een reeksje soorten uit de Klasse der ruderale gemeenschappen (Artemisietea) zoals Sint-Janskruid (Hypericum perforatum), Vlasbekje (Linaria vulgaris), Kweek (Elymus repens), Middelste teunisbloem (Oenothera biennis), Klein streepzaad (Crepis capillaris), Zwarte toorts (Verbascum nigrum) en Reseda (Reseda lutea) wijzen op de voedselaanrijking en iets gestoorde omstandigheden. In de vijf opnames komt slechts één keer Grasklokje voor en geen enkele keer Tijm. Op de mierenbulten in een weilandje naast een van de wegbermen kwam wél Tijm tussen de Steenanjers voor, maar er werd geen opname gemaakt en ook niet gecontroleerd of het om Wilde dan wel Grote tijm (resp. T. serpyllum en T. pulegioides) ging. In een meer internationale context valt op dat Steenanjer telkens in een ander vegetatietype voorkomt en naargelang het geval in het Sedo-Cerastion optreedt (Westhoff & Den Held 1969), in het Plantagini-Festucion (Weeda et al. 1996) of in het Galio-Koelerion (Lebrun et al. 1949). Internationaal gezien is Steenanjer dus wellicht eerder een klasse-kensoort van de droge graslanden op zand. In Vlaanderen sluit het beeld vrij goed aan bij het beeld dat Weeda et al. (1996) schetsen, maar toch met de nuance dat zij daar een vrij geringe invloed van de Artemisietea weergeven. Wellicht wordt door het grote aandeel oudere opnames een té mooi beeld geschetst van de associatie, in vergelijking met wat de actuele toestand is, zeker voor wat Vlaanderen betreft.
Wilde tijm (Thymus serpyllum) is een problematisch taxon. In de eerste plaats is er grote taxonomische verwarring en blijkt zowel met Grote tijm (T. pulegioides) als met Kruiptijm (T. praecox) verwarring op te treden (Lambinon et al. 1998, Weeda et al. 1996). Mede daardoor is er wellicht ook een ecologische verwarring. Beide hierboven genoemde auteurs schetsen Wilde tijm als een soort van licht zure milieu’s. De meeste Vlaamse opnames zijn echter uit de duinen afkomstig (elf opnamen). In Nederland blijkt Tijm in de duinen Grote tijm te zijn. De duinopnames met Wilde tijm zijn allemaal oude opnames, zodat moeilijk te controleren valt of de soort verkeerd gedetermineerd is dan wel verdwenen. Het geringere aantal opnames op zuurdere bodem steunen eerder een correcte determinatie. Ook dit zijn echter allemaal oude opnames (Borremans ongedateerd, Dethioux 1956, Sougnez 1957). De soort wordt recent niet meer met opnames gedocumenteerd en is dus vermoedelijk grotendeels verdwenen. Ook in Nederlland blijkt de soort sterk achteruigegaan. De taxonomische status in Vlaanderen is dus onduidelijk en vermoedelijk hoogstens nog in historisch perspectief relevant. In de oude opnamen is Zandstruisgras meestal de dominant. Er komen, met lage presentie, redelijk wat Corynephorion- en Thero-Airion-soorten in de tabel voor. Noch Steenanjer, noch Grasklokje komen in de tien Tijm-opnames van het binnenland voor.
Grasklokje komt in Vlaanderen hoofdzakelijk in drie vegetatietypes voor: heischraal grasland met kalksoorten van de Tiendeberg. Dit is de Associatie van Betonie en Gevinde kortsteel (Festuco rubrae-Genistelletum sagittalis Issler 1929). Verder is Grasklokje constant in de Associatie van Ruige weegbree en Aarddistel (Galio-Trifolietum Sougnez 1957) in de Voerstreek. Buiten deze twee beperkte locaties komt Grasklokje overal elders in Vlaanderen veruit meest in het Gewoon struisgras-verbond (Plantagini-Festucion) voor. In vergelijking met de Nederlandse situatie, beschreven door Weeda et al. (1996), zijn de Vlaamse vegetaties ruiger. Strikte soorten uit de Klasse der droge zandgronden zijn Zandblauwtje, Zandzegge, Klauwtjesmos, Gewoon biggekruid, Zandhoornbloem, Eekhoorngras, Bleek dikkopmos en Purpersteeltje. Soorten die deze klasse gemeen heeft met een of meerdere andere klassen overheersen vanwege hun dominantie: Gewoon struisgras, Smalle weegbree, Gewoon reukgras, Rood zwenkgras, Veldbeemdgras, Muizenoortje en Schapezuring. De Klasse der vochtige graslanden is eveneens vrij goed vertegenwoordigd met Gestreepte witbol, Veldzuring, Gewone hoornbloem, Kleine klaver, Paardebloemen, Peen). De Klasse der ruderale gemeenschappen is eveneens zeer nadrukkelijk aanwezig met Klein streepzaad, Kweek, Boerenwormkruid, Bijvoet, Canadese fijnstraal, Vlasbekje en Sint-Janskruid.
Sint-Janskruid is een constante soort in de Grasklokjesvegetaties. Deze soort zit op de wip tussen de droge en de ruderale graslanden. Zwaenepoel (1993) constateert dat Sint-Janskruid in wegbermen een optimum vertoont in het Vlasbekje-Sint-Janskruid-type (type 25), dat tot de Associatie van Bijvoet en Boerenwormkruid subassociatie hypericetosum gerekend wordt. Dit is wellicht een situatie die de laatste decennia ontstaan is. Het oprukken van deze associatie is trouwens de vermoedelijk belangrijkste doodsteek voor vele Grasklokjesvegetaties. Westhoff & Den Held (1969) beschouwen Sint-Janskruid nog als een associatiekensoort van het Agrostietum tenuis, tesamen met Grasklokje.
Samenvattend concluderen we dat de Vlaamse situatie best aansluit bij deze van Weeda et al. (1996) en dat hun ruim geïnterpreteerde associatie, waarin het Agrostietum tenuis van Westhoff & Den Held deel van uit maakt, ook voor Vlaanderen relevant is. Ze ziet er echter te mooi uit voor de hedendaagse Vlaamse situatie. Wilde tijm kunnen we hoe dan ook niet meer als een kensoort beschouwen en het aandeel van de Artemisietea is reeds veel duidelijker geprononceerd in onze tabel. We weerhouden Grasklokje en Steenanjer als kensoorten. Sint-Janskruid is constant, maar geen kensoort meer. Zowel de Nederlandse naam van Westhoff & Den Held (1969) als van Weeda et al. (1996) klinken in deze context eveneens achterhaald. De naam Associatie van Gewoon struisgras en Grasklokje weerspiegelt beter de actuele Vlaamse toetand.
• Duin-Struisgras-associatie (Festuco-Galietum veri Braun-Blanquet et De Leeuw 1936)
Deze associatie is maar marginaal relevant voor het binnenland. De meeste vertegenwoordigers zijn, zoals de naam reeds aangeeft, aan de duinen gebonden. Eigenlijk moeten we specifiëren de duin-polder-overgang, want veruit de meeste Vlaamse opnames werden gemaakt langs de koninklijke baan, die quasi overal precies op deze grens aangelegd werd. Voor het binnenland is alleen de subassociatie trifolietosum belangrijk.
Agrostis capillaris forma pinifolia is een stevig en stijf ogende dwerguitgave van Gewoon struisgras, die slechts zo’n 5 cm hoog wordt. Er zijn drie opnames van de Groenpleinduinen te Knokke (Zwaenepoel et al. 2002). Alledrie zijn het kenmerkende Festuco-Galietum veri-opnames. Het feit dat Gewoon struisgras en de forma pinifolia naast elkaar voorkomen doet vermoeden dat het hier om meer dan een ‘forma’ gaat, maar om een duidelijk gekarakteriseerd taxon dat een hogere taxonomische status verdient. Dit taxon is uitsluitend van deze vegetatie bekend in Vlaanderen. Frank Deraeve, die het taxon reeds eerder waarnam in dezelfde omgeving (mondelinge mededeling Mark Leten) bereidde een publicatie voor, die echter nooit verscheen door zijn vroegtijdig overlijden.
Onderaardse klaver (Trifolium subterraneum) is met 4 opnames gedocumenteerd (Dethioux 1956, Hermy 1983, Zwaenepoel 2001) en van nog twee plaatsen voldoende beschreven om de vegetatie te kunnen karakteriseren (gazon bij het station van Brugge en gazon voor het provinciehuis Boeverbos te Sint-Andries Brugge). De opname van Dethioux (1956) oogt verkeerd gelocaliseerd. Alles wijst erop dat dit een duinopname is, terwijl de beschrijving in Vlavedat aangeeft dat het om een paadje langs een tennisveld te Holsbeek zou gaan. Soorten als Liggend bergvlas (Thesium humifusum) en Silene nutans (Nachtsilene) verwijzen echter quasi zeker naar de duinen. De overige opnames, een zandig pad in het kasteeldomein Gruuthuse te Oostkamp, de kanaalberm van het kanaal Brugge-Gent; zand met arduinsteenslag) en het gazon van het Brugs kerkhof te Assebroek, alsook de twee overige gekende locaties zijn goede Plantagini-Festucion- en Festuco-Galietum-opnames. Dit lijkt dus mogelijks een goede kensoort, zij het nog steeds met erg weinig opnames gestaafd.
Vogelpootklaver (Trifolium ornithopodioides) is slechts met één opname gedocumenteerd (Anoniem ongedateerd) van het Schulensbroek. Vermoedelijk is het een erg oude opname. Het gaat om een heterogene vegetatie die syntaxonomisch niet te plaatsen is. Hondstarwegras (Elymus caninus) en Rood zwenkgras zijn de dominanten.
Kleine rupsklaver (Medicago minima) is met 36 opnamen beschreven die hoofdzakelijk van de kust afkomstig zijn (Hoffmann 1980 & 1999, Herrier 1989, Zwaenepoel 1991 & 1998), met uitzondering van de bermen van het Bouwdewijnkanaal, die echter met duinzand opgespoten zijn (Zwaenepoel 1991) en één opname van een grindtong aan de Maas (Van Looy 1996). De sterke vertegenwoordiging van Kegelsilene (Silene conica), Kruipend stalkruid (Ononis repens), Zanddoddegras (Phleum arenarium), Duinsterretje (Tortula ruralis), Ruw vergeet-me-nietje (Myosotis ramosissima) en Kleverige reigersbek (Erodium glutinosum) maken duidelijk dat dit in hoofdzaak kalkrijke duingraslanden zijn, die niet relevant zijn voor dit hoofdstuk. De Maas-opname is een Artemisietea-vegetatie. De opnamen van de Zoutelaan te Knokke en het Boudewijnkanaal echter hebben de karakteristieke samenstelling van het Plantagini-Festucion. Rood zwenkgras is dominant in de ene, Bleek dikkopmos in de andere. Behalve Kleine rupsklaver komen ook nog Hopklaver, Hazepootje en Liggende klaver in de opnames voor. Samenvattend moeten we besluiten dat Kleine rupsklaver geen kensoort is van het Festuco-Galietum, maar er wél in kan voorkomen. Slechts het Boudewijnkanaal is marginaal binnenland te noemen. Het ligt op de plaats van opname weliswaar in de polders, maar de bermen bestaan uit opgespoten duinzand.
Gestreepte klaver (Trifolium striatum) is met 16 opnames gedocumenteerd, waarvan 11 van de duinen (Zwaenepoel 1988, 1989 & 1991, Leten 1997) en 5 van het binnenland (Verlinden 1980, Anoniem ongedateerd en Zwaenepoel 2001). 9 van de duinopnames horen in de kalkrijke duinen thuis. De opname van het opgespoten terrein Luithagen te Antwerpen is heterogeen. Twee van de duinopnames (de ontkalkte duinen van d’Heie te Blutsyde Bredene en de middenberm van de Isabellalaan te Zeebrugge) en de vier resterende binnenlandse vegetaties (Anoniem ongedateerd en niet gelocaliseerd, de Tiendeberg te Kanne Riemst, de Miseriebocht te Beernem en het gazon van het Brugs kerkhof) zijn goede Plantagini-Festucion- en Festuco-Galietum-opnames. Ook hier moeten we echter concluderen dat Gestreepte klaver geen kensoort is van de associatie, wegens zijn presentie-overwicht in de kalkrijke duinen.
Ruwe klaver (Trifolium scabrum) is met 24 opnames gedocumenteerd, die allemaal uit de duinen afkomstig zijn (Massart 1913, Leten 1982, 1983, De Raeve et al. 1983, Hoffmann 1986 & 1990, Herrier 1989, Zwaenepoel 1989 & 2001, Zwaenepoel et al. 2002 ). Slechts drie opnames zijn geen kalkrijk duingrasland, namelijk twee opnames van de Kleine vlakte in de Zwinbosjes (Herrier 1989, Zwaenepoel et al. 2002) en een van het Willemspark (Zwaenepoel 1999), alledrie te Knokke. Deze opnames zijn Festuco-Galietum-opnames. Ook hier is echter duidelijk dat Ruwe klaver geen associatiekensoort is.
Draadklaver (Trifolium micrantum) is eveneens een klavertje dat in dit type grasland kan voorkomen. Er zijn echter uitsluitend opnames van de duinen bekend (Zwinbosjes, …).
De variëteit dunensis van Gewone vleugeltjesbloem wordt in Vlaanderen nergens vermeld. Gewone vleugeltjesbloem komt bovendien amper voor in onze Festuco-Galietum-tabel en wordt dus niet als kensoort weerhouden.
Zachte dravik heeft in het Festuco-Galietum geen hogere presentie dan in de kalkrijkere duingraslanden. Dit geldt zowel voor de gewone vorm als voor Duindravik (Bromus hordeaceus subsp. thominei).
Samenvattend kunnen we concluderen dat slechts Onderaardse klaver (Trifolium subterraneum) en de forma pinifolia van Gewoon struisgras (Agrostis capillaris forma pinifolia) kentaxa van de Duin-Struisgras-associatie (Festuco-Galietum veri) zijn in Vlaanderen. Gestreepte klaver (Trifolium striatum), Ruwe klaver (Trifolium scabrum) en Kleine rupsklaver (Medicago minima) zijn differentiërend binnen het verbond. Verder is het vooral de combinatie van eerder zuurminnende soorten als Gewoon struisgras met meer basenminnende soorten als Geel walstro, naast een aantal klasse-kensoorten die deze vegetatie kenmerken.
Romp- en derivaatgemeenschappen
Rompgemeenschappen zijn niet relevant binnen het verbond, maar binnen de Klasse van de droge graslanden op zandgrond komen een aantal rompgemeenschappen voor die misschien best hier kunnen beschreven worden, aangezien dit verbond reeds negatief gedifferentieerd is.
De DG Gewoon struisgras-Fijn schapegras-[Koelerio-Corynephoretea/Arrhenatheretea] is een frequent in wegbermen voorkomend grasland-type, dat in Zwaenepoel (1993) als type 34 (Gewoon biggekruid-Schapezuring-type) beschreven is.
Ook de romgemeenschap Fijn schapegras-[Koelerio-Corynephoretea/Nardo-Galion] en de RG Fijn schapegras-[Koelerio-Corynephoretea/Calluno-Ulicetea] komen nog in wegbermen en schrale graslandjes voor. Zwaenepoel (1993) beschrijft ze in wegbermen onder het type 35 (Ruig haarmos-Zilverhaver-type).
De RG Gewoon struisgras-[Koelerio-Corynephoretea] en de RG Gewoon reukgras-[Koelerio-Corynephoretea] komen regelmatig in marginale landbouwgraslandjes of hobbyweitjes voor. Ze worden weliswaar niet zwaar bemest, maar wél vaak te intensief beweid om goed ontwikkeld grasland op te leveren. De eerste RG komt ook frequent in Kempische wegbermen voor die met zinkhoudend materiaal aangelegd zijn.
Lebrun et al. (1949) onderscheiden dit verbond niet. Verwante associaties aan degene die wij hier bespreken belanden onder verschillende verbonden.
Westhoff & Den Held (1969) onderscheiden het verbond evenmin, en verdelen de associaties die wij hier behandelen, of nauw verwante associaties, onder het Thero-Airion, het Sedo-Cerastion en het Galio-Koelerion.
Weeda et al. (1996) voeren het Plantagini-Festucion van Passarge 1964 wél weer in. Het verbond is negatief gedifferentieerd. Er wordt geopperd dat de uiterst zeldzame Overblijvende hardbloem (Scleranthus perennis) wellicht ooit een goed kentaxon was.
Uit de Vlaamse tabellen komen volgende nuances naar voor.
Wij sluiten ons aan bij Weeda et al. (1996) om een voornamelijk negatief gedifferentieerd verbond te erkennen. De grassen- en kruidendominantie, zoals bij de diagnostische soorten opgesomd, geeft toch een vrij goede floristische herkenbaarheid.
Overblijvende hardbloem (Scleranthus perennis) komt slechts twee keer in onze tabellen voor. In de Maten te Genk werd de soort aangetroffen in een eerder negatief gedifferentieerde vegetatie, met enkele Buntgras-verbond- en Dwerghaver-verbond-soorten (Stans 1985). In de Hoge Dijken te Ettelgem Oudenburg kwam Overblijvende hardbloem voor in een Klasse der droge graslanden op zand-vegetatie, zonder dat verdere specifiëring mogelijk was (Vanhecke 1985). Verder werd de soort recent ook nog waargenomen in de overgang van de binnenduinen van Adinkerke naar de achterliggende polders (Griet Ameeuw, Mark Leten, mondelinge mededeling). De negatieve differentiatie van deze vegetaties wijst sterk in de richting van het Struisgras-verbond (Plantagini-Festucion).
Onderverdeling
Associaties
Gezien noch in de oudere Belgische, noch in de oudere Nederlandse literatuur het verbond erkend wordt, zijn er uiteraard ook geen associaties van beschreven. We sommen daarom de nauwst verwante associaties op van andere verbonden.
Lebrun et al. (1949) beschrijven binnen het Koelerion albescentis een ‘Groupement à Dianthus deltoides’ met Steenanjer (Dianthus deltoides) als kensoort. Deze zou voorkomen in het (fytogeografisch) Lotharings district (‘district lorrain’).
Westhoff & Den Held (1969) beschrijven een Associatie van Zwolse anjer, ook Associatie van Dianthus deltoides en Herniaria glabra genoemd. Deze wordt in het Sedo-Cerastion geplaatst. ‘Zwolse anjer’ is kensoort. Verder geven zij een Sint-Janskruid-associatie (Agrostietum tenuis) binnen het Thero-Airion op. Sint-Janskruid en Grasklokje zijn kentaxa. Tenslotte geven zij ook een Duinschapegras-associatie (Festuco-Galietum maritimi) op binnen het Galio-Koelerion, met Zachte dravik (Bromus hordeaceus) en Gewone vleugeltjesbloem (Polygala vulgaris var. dunensis) als kensoorten.
Weeda et al. (1996) onderscheiden binnen het verbond een Associatie van Schapegras en Tijm (Festuco-Thymetum serpylli Tüxen 1937) met Wilde tijm (Thymus serpyllum), Grasklokje (Campanula rotundifolia) en Steenanjer (Dianthus deltoides) als kentaxa en Kleine bevernel (Pimpinella saxifraga) en Zandstruisgras (Agrostis vinealis) differentiërend ten opzichte van de Duin-Struisgras-associatie (Festuco-Galietum veri). Deze laatste is de tweede associatie binnen het verbond, zonder kensoorten die geldig zijn voor de hele associatie, maar met Ruwe klaver (Trifolium scabrum), Ondergrondse klaver (Trifolium subterraneum), Vogelpootklaver (Trifolium ornithopodioides) en Kleine rupsklaver (Medicago minima) als transgrediërende kensoorten voor de subassociatie trifolietosum. Zij beschouwen Agrostis capillaris forma pinifolia als een mogelijk kentaxon.
In Noord-Frankrijk onderscheiden Géhu et De Foucault (1978) binnen het Thero-Airion een Groupement à Aira praecox et petits trèfles, die volgens Weeda et al. (1996) overeenstemt met de laatste door hen beschreven associatie.
Uit de Vlaamse tabellen komen volgende nuances naar voor.
• Associatie van Gewoon struisgras en Grasklokje (Festuco-Thymetum serpylli Tüxen 1937):
Steenanjer (Dianthus deltoides) is in Vlaanderen een zeldzame soort. Ze is slechts met 5 opnames gedocumenteerd uit wegbermen door Zwaenepoel (1993). Het gaat om locaties uit de Limburgse Kempen. Eén opname neigt enigszins naar het Thero-Airion door de aanwezigheid van Buntgras en Zilverhaver. De overige vier horen duidelijk in de Klasse der droge graslanden op zandgrond thuis, maar zijn niet van associatiekensoorten voorzien. In het algemeen passen de vijf opnames dus goed in een negatief gedifferentieerd Gewoon struisgras-verbond (Plantagini-Festucion). Gewoon struisgras of Fijn schapegras zijn de dominanten. Een reeksje soorten uit de Klasse der ruderale gemeenschappen (Artemisietea) zoals Sint-Janskruid (Hypericum perforatum), Vlasbekje (Linaria vulgaris), Kweek (Elymus repens), Middelste teunisbloem (Oenothera biennis), Klein streepzaad (Crepis capillaris), Zwarte toorts (Verbascum nigrum) en Reseda (Reseda lutea) wijzen op de voedselaanrijking en iets gestoorde omstandigheden. In de vijf opnames komt slechts één keer Grasklokje voor en geen enkele keer Tijm. Op de mierenbulten in een weilandje naast een van de wegbermen kwam wél Tijm tussen de Steenanjers voor, maar er werd geen opname gemaakt en ook niet gecontroleerd of het om Wilde dan wel Grote tijm (resp. T. serpyllum en T. pulegioides) ging. In een meer internationale context valt op dat Steenanjer telkens in een ander vegetatietype voorkomt en naargelang het geval in het Sedo-Cerastion optreedt (Westhoff & Den Held 1969), in het Plantagini-Festucion (Weeda et al. 1996) of in het Galio-Koelerion (Lebrun et al. 1949). Internationaal gezien is Steenanjer dus wellicht eerder een klasse-kensoort van de droge graslanden op zand. In Vlaanderen sluit het beeld vrij goed aan bij het beeld dat Weeda et al. (1996) schetsen, maar toch met de nuance dat zij daar een vrij geringe invloed van de Artemisietea weergeven. Wellicht wordt door het grote aandeel oudere opnames een té mooi beeld geschetst van de associatie, in vergelijking met wat de actuele toestand is, zeker voor wat Vlaanderen betreft.
Wilde tijm (Thymus serpyllum) is een problematisch taxon. In de eerste plaats is er grote taxonomische verwarring en blijkt zowel met Grote tijm (T. pulegioides) als met Kruiptijm (T. praecox) verwarring op te treden (Lambinon et al. 1998, Weeda et al. 1996). Mede daardoor is er wellicht ook een ecologische verwarring. Beide hierboven genoemde auteurs schetsen Wilde tijm als een soort van licht zure milieu’s. De meeste Vlaamse opnames zijn echter uit de duinen afkomstig (elf opnamen). In Nederland blijkt Tijm in de duinen Grote tijm te zijn. De duinopnames met Wilde tijm zijn allemaal oude opnames, zodat moeilijk te controleren valt of de soort verkeerd gedetermineerd is dan wel verdwenen. Het geringere aantal opnames op zuurdere bodem steunen eerder een correcte determinatie. Ook dit zijn echter allemaal oude opnames (Borremans ongedateerd, Dethioux 1956, Sougnez 1957). De soort wordt recent niet meer met opnames gedocumenteerd en is dus vermoedelijk grotendeels verdwenen. Ook in Nederlland blijkt de soort sterk achteruigegaan. De taxonomische status in Vlaanderen is dus onduidelijk en vermoedelijk hoogstens nog in historisch perspectief relevant. In de oude opnamen is Zandstruisgras meestal de dominant. Er komen, met lage presentie, redelijk wat Corynephorion- en Thero-Airion-soorten in de tabel voor. Noch Steenanjer, noch Grasklokje komen in de tien Tijm-opnames van het binnenland voor.
Grasklokje komt in Vlaanderen hoofdzakelijk in drie vegetatietypes voor: heischraal grasland met kalksoorten van de Tiendeberg. Dit is de Associatie van Betonie en Gevinde kortsteel (Festuco rubrae-Genistelletum sagittalis Issler 1929). Verder is Grasklokje constant in de Associatie van Ruige weegbree en Aarddistel (Galio-Trifolietum Sougnez 1957) in de Voerstreek. Buiten deze twee beperkte locaties komt Grasklokje overal elders in Vlaanderen veruit meest in het Gewoon struisgras-verbond (Plantagini-Festucion) voor. In vergelijking met de Nederlandse situatie, beschreven door Weeda et al. (1996), zijn de Vlaamse vegetaties ruiger. Strikte soorten uit de Klasse der droge zandgronden zijn Zandblauwtje, Zandzegge, Klauwtjesmos, Gewoon biggekruid, Zandhoornbloem, Eekhoorngras, Bleek dikkopmos en Purpersteeltje. Soorten die deze klasse gemeen heeft met een of meerdere andere klassen overheersen vanwege hun dominantie: Gewoon struisgras, Smalle weegbree, Gewoon reukgras, Rood zwenkgras, Veldbeemdgras, Muizenoortje en Schapezuring. De Klasse der vochtige graslanden is eveneens vrij goed vertegenwoordigd met Gestreepte witbol, Veldzuring, Gewone hoornbloem, Kleine klaver, Paardebloemen, Peen). De Klasse der ruderale gemeenschappen is eveneens zeer nadrukkelijk aanwezig met Klein streepzaad, Kweek, Boerenwormkruid, Bijvoet, Canadese fijnstraal, Vlasbekje en Sint-Janskruid.
Sint-Janskruid is een constante soort in de Grasklokjesvegetaties. Deze soort zit op de wip tussen de droge en de ruderale graslanden. Zwaenepoel (1993) constateert dat Sint-Janskruid in wegbermen een optimum vertoont in het Vlasbekje-Sint-Janskruid-type (type 25), dat tot de Associatie van Bijvoet en Boerenwormkruid subassociatie hypericetosum gerekend wordt. Dit is wellicht een situatie die de laatste decennia ontstaan is. Het oprukken van deze associatie is trouwens de vermoedelijk belangrijkste doodsteek voor vele Grasklokjesvegetaties. Westhoff & Den Held (1969) beschouwen Sint-Janskruid nog als een associatiekensoort van het Agrostietum tenuis, tesamen met Grasklokje.
Samenvattend concluderen we dat de Vlaamse situatie best aansluit bij deze van Weeda et al. (1996) en dat hun ruim geïnterpreteerde associatie, waarin het Agrostietum tenuis van Westhoff & Den Held deel van uit maakt, ook voor Vlaanderen relevant is. Ze ziet er echter te mooi uit voor de hedendaagse Vlaamse situatie. Wilde tijm kunnen we hoe dan ook niet meer als een kensoort beschouwen en het aandeel van de Artemisietea is reeds veel duidelijker geprononceerd in onze tabel. We weerhouden Grasklokje en Steenanjer als kensoorten. Sint-Janskruid is constant, maar geen kensoort meer. Zowel de Nederlandse naam van Westhoff & Den Held (1969) als van Weeda et al. (1996) klinken in deze context eveneens achterhaald. De naam Associatie van Gewoon struisgras en Grasklokje weerspiegelt beter de actuele Vlaamse toetand.
• Duin-Struisgras-associatie (Festuco-Galietum veri Braun-Blanquet et De Leeuw 1936)
Deze associatie is maar marginaal relevant voor het binnenland. De meeste vertegenwoordigers zijn, zoals de naam reeds aangeeft, aan de duinen gebonden. Eigenlijk moeten we specifiëren de duin-polder-overgang, want veruit de meeste Vlaamse opnames werden gemaakt langs de koninklijke baan, die quasi overal precies op deze grens aangelegd werd. Voor het binnenland is alleen de subassociatie trifolietosum belangrijk.
Agrostis capillaris forma pinifolia is een stevig en stijf ogende dwerguitgave van Gewoon struisgras, die slechts zo’n 5 cm hoog wordt. Er zijn drie opnames van de Groenpleinduinen te Knokke (Zwaenepoel et al. 2002). Alledrie zijn het kenmerkende Festuco-Galietum veri-opnames. Het feit dat Gewoon struisgras en de forma pinifolia naast elkaar voorkomen doet vermoeden dat het hier om meer dan een ‘forma’ gaat, maar om een duidelijk gekarakteriseerd taxon dat een hogere taxonomische status verdient. Dit taxon is uitsluitend van deze vegetatie bekend in Vlaanderen. Frank Deraeve, die het taxon reeds eerder waarnam in dezelfde omgeving (mondelinge mededeling Mark Leten) bereidde een publicatie voor, die echter nooit verscheen door zijn vroegtijdig overlijden.
Onderaardse klaver (Trifolium subterraneum) is met 4 opnames gedocumenteerd (Dethioux 1956, Hermy 1983, Zwaenepoel 2001) en van nog twee plaatsen voldoende beschreven om de vegetatie te kunnen karakteriseren (gazon bij het station van Brugge en gazon voor het provinciehuis Boeverbos te Sint-Andries Brugge). De opname van Dethioux (1956) oogt verkeerd gelocaliseerd. Alles wijst erop dat dit een duinopname is, terwijl de beschrijving in Vlavedat aangeeft dat het om een paadje langs een tennisveld te Holsbeek zou gaan. Soorten als Liggend bergvlas (Thesium humifusum) en Silene nutans (Nachtsilene) verwijzen echter quasi zeker naar de duinen. De overige opnames, een zandig pad in het kasteeldomein Gruuthuse te Oostkamp, de kanaalberm van het kanaal Brugge-Gent; zand met arduinsteenslag) en het gazon van het Brugs kerkhof te Assebroek, alsook de twee overige gekende locaties zijn goede Plantagini-Festucion- en Festuco-Galietum-opnames. Dit lijkt dus mogelijks een goede kensoort, zij het nog steeds met erg weinig opnames gestaafd.
Vogelpootklaver (Trifolium ornithopodioides) is slechts met één opname gedocumenteerd (Anoniem ongedateerd) van het Schulensbroek. Vermoedelijk is het een erg oude opname. Het gaat om een heterogene vegetatie die syntaxonomisch niet te plaatsen is. Hondstarwegras (Elymus caninus) en Rood zwenkgras zijn de dominanten.
Kleine rupsklaver (Medicago minima) is met 36 opnamen beschreven die hoofdzakelijk van de kust afkomstig zijn (Hoffmann 1980 & 1999, Herrier 1989, Zwaenepoel 1991 & 1998), met uitzondering van de bermen van het Bouwdewijnkanaal, die echter met duinzand opgespoten zijn (Zwaenepoel 1991) en één opname van een grindtong aan de Maas (Van Looy 1996). De sterke vertegenwoordiging van Kegelsilene (Silene conica), Kruipend stalkruid (Ononis repens), Zanddoddegras (Phleum arenarium), Duinsterretje (Tortula ruralis), Ruw vergeet-me-nietje (Myosotis ramosissima) en Kleverige reigersbek (Erodium glutinosum) maken duidelijk dat dit in hoofdzaak kalkrijke duingraslanden zijn, die niet relevant zijn voor dit hoofdstuk. De Maas-opname is een Artemisietea-vegetatie. De opnamen van de Zoutelaan te Knokke en het Boudewijnkanaal echter hebben de karakteristieke samenstelling van het Plantagini-Festucion. Rood zwenkgras is dominant in de ene, Bleek dikkopmos in de andere. Behalve Kleine rupsklaver komen ook nog Hopklaver, Hazepootje en Liggende klaver in de opnames voor. Samenvattend moeten we besluiten dat Kleine rupsklaver geen kensoort is van het Festuco-Galietum, maar er wél in kan voorkomen. Slechts het Boudewijnkanaal is marginaal binnenland te noemen. Het ligt op de plaats van opname weliswaar in de polders, maar de bermen bestaan uit opgespoten duinzand.
Gestreepte klaver (Trifolium striatum) is met 16 opnames gedocumenteerd, waarvan 11 van de duinen (Zwaenepoel 1988, 1989 & 1991, Leten 1997) en 5 van het binnenland (Verlinden 1980, Anoniem ongedateerd en Zwaenepoel 2001). 9 van de duinopnames horen in de kalkrijke duinen thuis. De opname van het opgespoten terrein Luithagen te Antwerpen is heterogeen. Twee van de duinopnames (de ontkalkte duinen van d’Heie te Blutsyde Bredene en de middenberm van de Isabellalaan te Zeebrugge) en de vier resterende binnenlandse vegetaties (Anoniem ongedateerd en niet gelocaliseerd, de Tiendeberg te Kanne Riemst, de Miseriebocht te Beernem en het gazon van het Brugs kerkhof) zijn goede Plantagini-Festucion- en Festuco-Galietum-opnames. Ook hier moeten we echter concluderen dat Gestreepte klaver geen kensoort is van de associatie, wegens zijn presentie-overwicht in de kalkrijke duinen.
Ruwe klaver (Trifolium scabrum) is met 24 opnames gedocumenteerd, die allemaal uit de duinen afkomstig zijn (Massart 1913, Leten 1982, 1983, De Raeve et al. 1983, Hoffmann 1986 & 1990, Herrier 1989, Zwaenepoel 1989 & 2001, Zwaenepoel et al. 2002 ). Slechts drie opnames zijn geen kalkrijk duingrasland, namelijk twee opnames van de Kleine vlakte in de Zwinbosjes (Herrier 1989, Zwaenepoel et al. 2002) en een van het Willemspark (Zwaenepoel 1999), alledrie te Knokke. Deze opnames zijn Festuco-Galietum-opnames. Ook hier is echter duidelijk dat Ruwe klaver geen associatiekensoort is.
Draadklaver (Trifolium micrantum) is eveneens een klavertje dat in dit type grasland kan voorkomen. Er zijn echter uitsluitend opnames van de duinen bekend (Zwinbosjes, …).
De variëteit dunensis van Gewone vleugeltjesbloem wordt in Vlaanderen nergens vermeld. Gewone vleugeltjesbloem komt bovendien amper voor in onze Festuco-Galietum-tabel en wordt dus niet als kensoort weerhouden.
Zachte dravik heeft in het Festuco-Galietum geen hogere presentie dan in de kalkrijkere duingraslanden. Dit geldt zowel voor de gewone vorm als voor Duindravik (Bromus hordeaceus subsp. thominei).
Samenvattend kunnen we concluderen dat slechts Onderaardse klaver (Trifolium subterraneum) en de forma pinifolia van Gewoon struisgras (Agrostis capillaris forma pinifolia) kentaxa van de Duin-Struisgras-associatie (Festuco-Galietum veri) zijn in Vlaanderen. Gestreepte klaver (Trifolium striatum), Ruwe klaver (Trifolium scabrum) en Kleine rupsklaver (Medicago minima) zijn differentiërend binnen het verbond. Verder is het vooral de combinatie van eerder zuurminnende soorten als Gewoon struisgras met meer basenminnende soorten als Geel walstro, naast een aantal klasse-kensoorten die deze vegetatie kenmerken.
Romp- en derivaatgemeenschappen
Rompgemeenschappen zijn niet relevant binnen het verbond, maar binnen de Klasse van de droge graslanden op zandgrond komen een aantal rompgemeenschappen voor die misschien best hier kunnen beschreven worden, aangezien dit verbond reeds negatief gedifferentieerd is.
De DG Gewoon struisgras-Fijn schapegras-[Koelerio-Corynephoretea/Arrhenatheretea] is een frequent in wegbermen voorkomend grasland-type, dat in Zwaenepoel (1993) als type 34 (Gewoon biggekruid-Schapezuring-type) beschreven is.
Ook de romgemeenschap Fijn schapegras-[Koelerio-Corynephoretea/Nardo-Galion] en de RG Fijn schapegras-[Koelerio-Corynephoretea/Calluno-Ulicetea] komen nog in wegbermen en schrale graslandjes voor. Zwaenepoel (1993) beschrijft ze in wegbermen onder het type 35 (Ruig haarmos-Zilverhaver-type).
De RG Gewoon struisgras-[Koelerio-Corynephoretea] en de RG Gewoon reukgras-[Koelerio-Corynephoretea] komen regelmatig in marginale landbouwgraslandjes of hobbyweitjes voor. Ze worden weliswaar niet zwaar bemest, maar wél vaak te intensief beweid om goed ontwikkeld grasland op te leveren. De eerste RG komt ook frequent in Kempische wegbermen voor die met zinkhoudend materiaal aangelegd zijn.
Milieu
Bodem:
Grasklokje komt voornamelijk op licht minerale, tamelijk humeuze bodems voor. In wegbermen profiteert Grasklokje vaak van een lichte mestuitspoeling vanuit aangrenzende landbouwgrond. In veel gevallen is de bemestingsgraad toch te hoog geworden, zodat we de laatste twee decennia een zeer snel bergaf van deze vegetaties meemaken. De bodemtextuur onder Grasklokjesvegetaties is vrij variabel: zand, lemig zand, zandleem of kalkhoudende leem of leem op grind zijn allemaal relevant. De kleine klavertjestoestanden in het binnenland verdragen ook enige vorm van lichte nutriëntentoevoer. Op het Brugs kerkhof valt op dat in het schraalste graslandgedeelte, een militair kerkhof waar het maaisel afgevoerd wordt, een Thero-Airion-begroeiing staat met Gestreepte klaver. Op de rest van het kerkhof blijft het maaisel, na wekelijks gazononderhoud, liggen. Hier komt het Festuco-Galietum voor met Ondergrondse, Gestreepte, Kleine, Liggende en Hopklaver. Ook een geringe basen- en kalktoevoer, onder de vorm van arduingrind, in de oorspronkelijke zure arme zandbodem is een opvallende gelijkenis van nogal wat binnenlandse standplaatsen. In de duinen zijn de standplaatsen relatief kalkarm, althans naar duinnormen. Het hoeft dan ook niet te verwonderen dat het Festuco-Galietum algemener voorkomt aan de oostkust dan aan de westkust. Het gemiddelde kalkgehalte is hier slechts 4% in contrast met de 8-12% van de westkust. Aan de westkust komt het Festuco-Galietum vooral voor in de ontkalkende binnenduinenrand. pH Van Grasklokjesvegetaties zijn vooral bodem-pH’s gekend van wegbermen. De pH van het Festuco-Thymetum varieert van 4,8 tot 6,8 of van sterk zuur tot neutraal. Het zwaartepunt ligt op matig zure bodems. De metingen zijn afkomstig van Assebroek, Damme, Oostkamp, Zottegem, Zwalm, Holsbeek, Bierbeek, Lubbeek, Linden, Sint-Kruis, Gellik, Hamont, Berlaar en Neerpelt. Grasklokje zelf komt op een nog wijdere range van pH’s voor. De metingen van de Voerstreek en de Tiendeberg gaan tot 7,3. De metingen voor Steenanjer geven matig zuur aan (5,2-5,7), maar ook voor deze soort komen ongetwijfeld hogere pH’s in aanmerking. In Wallonië komt de soort ook in kalkrijk milieu voor. De kleine klavertjes-toestanden van het binnenland zijn niet van meetgegevens voorzien. Langs de koninklijke baan, op de grens van duinen en polders, in relatief kalkrijk milieu, worden pH’s van 7,0 tot 7,2 of een neutrale bodem aangetroffen. De metingen zijn afkomstig van Bredene, Blankenberge en Knokke. Vermoedelijk is de range in het binnenland van matig zuur tot neutraal.
Milieukarakteristieken:
Helling en expositie Hoewel er geen duidelijke voorkeur van Grasklokje is voor een bepaalde helling of expositie valt het op dat de soort vaak op steilkantjes voorkomt en het daar ook langer uithoudt. Enerzijds blijven dit soort milieus vaak wat pionierend door afkalving. In de zandleemstreek en de Voerstreek valt ook op dat het substraat op die hellingen meer uitgeloogd is. In de zandleemstreek is het daardoor zandiger dan gemiddeld, in de Voerstreek relatief rijker aan grind dan aan krijt of leem.
Beheer
Ontstaan:
Voor locaties met Grasklokje als de Schobbejakshoogte te Sint-Kruis verwijzen we naar het Dwerghaver-verbond-hoofdstuk. Voor het Festuco-Galietum veri is het ontstaan van de Zwinbosjes of van d’Heie te Blutsyde Bredene relevant voor de duinen. We verwijzen voor het duinbiotoop vooral naar Vandenbussche (2002). We beperken ons hier tot een korte schets van het ontstaan van de Groenpleinduinen en de Kleine vlakte (Zwinbosjes) te Knokke, die een idee geven over het relatief recente karakter van de meeste duinvertegenwoordigers van dit graslandtype (cf. Coornaert 1974, D’Hont,1970). De duinvorming in de Zwinomgeving is een vrij recent verschijnsel. In 1787 werd een strook tussen een derde en een vierde duinrij-gordel bekend als de ‘kleyne vlackte’. Een gedeelte ervan staat nu bekend als de Groenpleinduinen. De vlakte stond toen nog steeds onder invloed van zeewater, dat het gebied binnenkwam via de Paardenmarktkreek. Geleidelijk raakten de schorren en slikken van de Paardenmarkt overstoven met zand. In 1836 verschijnt dan ook de naam ‘sandplaet’. Van belang voor de latere vegetatieontwikkeling is dat dit zand een veel lager kalkgehalte heeft dan dat van de Westkust-duinen (ongeveer 4% tegenover maximaal 12% aan de Westkust) en dat de vage grens schorre-duin in een tamelijk sterk slibhoudend zand ressorteert. Vooral het lage kalkgehalte lijkt essentieel voor het ontstaan van het besproken graslandtype. In 1872 wordt gebruik gemaakt van de spontane kustontwikkeling om een forse landwinst te boeken. De Zwinmonding op de grens van België en Nederland wordt afgesloten door de Internationale Dijk. Ook de Paardenmarktkreek werd hierbij ingepolderd, als deel van de Willem-Leopold-polder. Enkele jaren later werd een dijk opgeworpen tussen de Internationale Dijk en de vierde duinenrij. Sindsdien zijn de Zandplaat en de Kleine vlakte van de zee-invloed afgesloten. Bij de stormramp van 1953 overstroomde een deel van het gebied nog eenmalig met zeewater. Door aanplanting en spontane verstruweling kreeg het van de zee afgesloten gebied de benaming ‘Zwinbosjes’ mee. De graslandtypes die ons echter meest aanbelangen werden beweid, vermoedelijk eerst met schaapskudden, later met rundvee. De duinen van d’Heie (Blutsyde, Bredene) zijn aanzienlijk ouder, wat wijst op de relatieve onafhankelijkheid van de ouderdom van de duinen voor het type. Van doorslaggevend belang is het kalkgehalte. Te Bredene was dit bij het ontstaan hoger dan te Knokke, gezien de ligging halfweg tussen West- en Oostkust. De relatief lange ontkalkingsperiode zorgde hier echter voor het geschikte biotoop voor het Festuco-Galietum veri. In het binnenland is de historiek van een bepaalde site meestal belangrijker dan een uitgebreide geologische schets. Geologisch gaat het meestal om analoge gebieden zoals voor de Grasklokjesvegetaties. Pleistoceen dekzand en holoceen stuifzand zijn de basis van de standplaatsen. In de Miseriebocht te Beernem komt Onderaardse klaver voor op een plaats die door recente dijkaanleg van het kanaal Brugge-Gent ontstaan is. Een door vrachtwagens bereden jaagpad werd hiervoor verstevigd met grof arduingrind. Enkele jaren na de werken verscheen de pioniersvegetatie. Nu al is duidelijk dat die niet lang op dezelfde plaats kan blijven gezien de jonge Artemisietea-soorten die ook reeds in de vegetatie voorkomen. In het Brugs kerkhof gaat het om gazonnen van nog niet ingenomen kerkhofdelen, die 15-20 jaar oud zijn en wekelijks gemaaid worden zonder verwijdering van het maaisel. Ze worden niet bemest en tamelijk sterk betreden. Hier is het waarschijnlijk dat de vegetatie wél langduriger kan standhouden gezien het min of meer permanente pioniermilieu dat hier via gazonbeheer en betreding gedijt. Het gazon voor het Boeverbos is een zeer recent gazon, één jaar na herinzaai, na werken aan het gebouw. De gazonnen in de buurt van het station van Brugge waren eveneens enkele decennia oud en werden wekelijks gemaaid en niet bemest. De meeste zijn inmiddels verdwenen, na heraanleg van het stationsplein. De groeiplaats in het Gruuthusekasteel is een, op onregelmatige tijdstippen met herbiciden behandeld, zandig pad langs een tennisveld. Het herbicdengebruik houdt het pioniersmilieu dus in stand. De onregelmatigheid van het beheer garandeert echter geenszins een continue aanwezigheid van dit vegetatietype.
Successie:
Het Festuco-Thymetum ontstaat meestal uit het Thero-Airion of het Corynephorion na een periode van stabilisatie, humusvorming en vergrassing van de vegetatie. Het Festuco-Galietum veri ontstaat in het binnenland ofwel uit een kale bodem (Miseriebocht Beernem, kasteel Gruuthuse Oostkamp) of uit een ingezaaid gazon dat door een regelmatig gazonbeheer, zonder bemesting met kunstmest, geleidelijk verschraalt tot een Festuco-Galietum (gazon Brugs kerkhof, station Brugge, Boeverbos Sint-Andries). De grasklokjesvegetaties zijn in Vlaanderen sterk bedreigd door vermesting, stikstofdepositie uit de lucht, verharden van wegen en voedselaanrijkende omstandigheden in het algemeen. De combinatie van verstoring en voedselaanrijking leidt meestal in eerste instantie tot een successie naar de Associatie van Bijvoet en Boerenwormkruid (Tanaceto-Artemisietum), meer bepaald de subassociatie hypericetosum (= agrostietosum). Ook voor de kleine klavertjes-toestanden in het binnenland is dat een potentiële opvolger. De onderaardse klaver- groeiplaats van de Miseriebocht te Beernem is een goed voorbeeld. De Artemisietea-soorten kiemen tegelijk met de sterk efemeer getinte flora van de eerste jaren. Hier mag verwacht worden dat bij achterwege blijven van camionverkeer op enkele jaren tijd niets meer te zien zal zijn van het Festuco-Galietum, althans niet op dezelfde plaats. In de gazonnen is de situatie anders. Hier kan onder het gazonbeheer de successie vrij lang uitblijven. Een eenmalige bemesting kan echter reeds volstaan om een banale rompgemeenschap Ruw beemdgras-Engels raaigras-[Plantaginetea majoris/Cynosurion cristati] te doen ontstaan. Voor de successie in duinomstandigheden verwijzen we naar Vandenbussche (2002). In hoeverre té sterke verschraling in Vlaanderen ook een relevante reden van successie kan zijn is niet met meetgegevens gestaafd. Het wordt vaak gesuggereerd bij het ontstaan van monotone Struisgras-vegetaties (RG Gewoon struisgras-[Koelerio-Corynephoretea]). In wegbermen lijkt het ons, gezien de frequente storingen weinig waarschijnlijk. In natuurreservaten is het een potentieel gevaar, waardoor meer dan één keer maaien per jaar, in dergelijke vegetaties op de allerarmste bodems, niet aangewezen is.
Bedreigingen:
Eutrofiëring, bebouwing, wegenaanleg, verharden van wegen, uitsteken van zeldzame planten (anjers), een slecht wegbermbeheer, verdwijnen van aanpalend landbouwgrasland naast wegbermpopulaties van Grasklokje en floravervalsing zijn de talrijke acute bedreigingen voor de Grasklokjes-Steenanjer-vegetaties. Bemesting, herbicidengebruik en heraanleg van gazonnen zijn de meest acute bedreigingen voor de binnenlandse kleine klavertjes-toestanden. De meeste bedreigingen kwamen reeds hogerop aan bod. De floravervalsing die bedoeld wordt, is het zeer populair aan het worden inzaaien van wilde bloemenmengsels. Wanneer dit in tuinen en in stedelijke omgeving gebeurt is de impact op natuurbescherming gering, maar de toename van deze praktijk in wegbermen in het buitengebied is meer bedreigend. Steenanjer blijkt een populaire plant in dit soort mengsels. In West-Vlaanderen werd deze soort de laatste jaren aangetroffen op minstens vijf plaatsen. Het ingezaaide mengsel vertoonde telkenmale grote gelijkenis, zodat de standaard-samenstelling een goede hint is voor de inzaai-praktijken. Vaak worden Beemdkroon, Veldsalie, Lupines, Margrieten, Biggekruid, cultuurrassen van diverse zwenkgrassen, Vlas, … tesamen met de Steenanjers aangetroffen. Vooral in de buurt van de laatste wilde populaties Steenanjer is dit inzaaien uiteraard meest bedreigend. Grasklokje is een soort die significant meer (P = 0,01) langs onverharde wegen voorkomt (Zwaenepoel 1995). Ook voor Overblijvende hartdbloem zou het verharden van zandwegen een van de belangrijkste oorzaken van zijn achteruitgang betekend hebben.
Inwendig beheer:
In de meeste Ha’s was konijnenbegrazing (tot voor de myxomatose en virale besmetting) een belangrijke beheersparameter. Volgens Weeda et al. (1996) is ze voor de duinvertegenwoordigers van dit verbond minder relevant. Runderbegrazing zou optimaal zijn. Of dit ook voor Vlaanderen opgaat is niet zo zeker: konijnenbegrazing is momenteel de belangrijkste begrazing in de Zwinbosjes. Ook de runderbegrazing onder de prikkeldraad is belangrijk voor de kleine klavertjes-toestanden. Grasklokje is een soort die eveneens optimaal gedijt onder begrazing. Dat blijkt duidelijk uit het Galio-Trifolietum van Voeren en het Festuco rubrae-Genistelletum sagittalis van de Tiendeberg. Het probleem is dat de meeste standplaatsen van Grasklokje momenteel echter in wegbermen liggen, waar begrazing niet altijd zo vanzelfsprekend is. Toch constateert Zwaenepoel (1993) dat Grasklokjesvegetaties in wegbermvegetaties in Vlaanderen (wegbermtype 11) voornamelijk in stand gehouden worden door begrazing onder de prikkeldraad. Grasklokje blijkt na een eerste maaibeurt in het begin van de zomer onmiddellijk weer bloeistengels te vormen. Weeda et al. (1996) bevelen toch aan om wegbermvegetaties met Grasklokje en Steenanjer pas in augustus te maaien en ze ook af en toe pleksgewijs te plaggen om kieming van de delicate soorten te bevorderen. Zwaenepoel (1993) suggereert een niet jaarlijkse septembermaaibeurt, vanuit de vaststelling dat Grasklokjes vaak overleven op plaatsen waar momenteel helemaal geen bewust beheer uitgevoerd wordt. De kleine klavertjestoestanden gedijen in de duinen vooral onder begrazingsbeheer, in het binnenland vooral onder gazonbeheer. Zelfs wekelijks maaien blijkt niet echt problematisch te zijn, hoewel een iets extensiever beheer, bijvoorbeeld één keer maaien per maand, vermoedelijk toch wel meer kansen biedt aan een aantal soorten om zaad te zetten. Het achterwege laten van bemesting is uiteraard erg belangrijk. Op schrale zandgronden kan het type wellicht vlotter ontstaan als men het gazon niet met de klassieke Engels raaigrasmengsels aanlegt, maar met Gewoon struisgras (Agrostis capillaris, in de handel meestal A. tenuis genoemd), Fijn schapegras (Festuca filiformis, in de handel meestal F. ovina genoemd), Rood zwenkgras (Festuca rubra, in de handel met talloze variëteiten aanwezig) of Veldbeemdgras (Poa pratensis; niet te verwarren met Ruw beemdgras (Poa trivialis), die een veel productiever gras is).
Hydrologie
Grondwaterafhankelijk:
Niet van toepassing
Waarde
Biodiversiteit:
De grasklokjesvegetaties zijn doorgaans niet erg soortenrijk, vanwege de Struisgrasdominantie. Initiële fasen, die nog dicht bij vorige successiestadia (Thero-Airion, Corynephorion) staan zijn soortenrijkst.
Spontaniteit:
Grasklokje is een cultuurvolger, zij het van een cultuur die weg is, namelijk deze van een geringe nutriëntentoevoer in een globaal voedselarm landschap. De binnenlandse Festuco-Galietums zijn nog meer cultuurgebonden. Berijding met vrachtwagens, aanvoer van grind, het aanleggen van gazons, herbicidengebruik, … liggen aan de basis van de huidige standplaatsen.
Historiciteit:
Voor grasklokjesvegetaties verwijzen we naar de ontstaansgeschiedenis van de middeleeuwse ‘veldgebieden’ en heiden als vermoedelijk belangrijkste referentielandschap. Voor het Duin-Struisgras-verbond in de duinen zijn de ontkalkte middeloude duinen van Bredene en de ontstaansgeschiedenis van de Kleine vlakte in het Zwinbosjescomplex te Knokke belangrijke historische referenties. De binnenlandse vertegenwoordigers zijn slechts enkele jaren tot decennia oud, zoals blijkt uit de soortenbespreking.
Zeldzaamheid:
Het verbond is niet algemeen, maar wordt nog snel zeldzamer, door de hieronder opgesomde bedreigingen. Ook de oppervlakteschattingen in de paragraaf ‘voorkomen’ aangehaald, geven aan dat eens te meer een graslandtype nog amper met enkele hectaren vertegenwoordigd is in Vlaanderen.
Vervangbaarheid:
De Grasklokjesvegetaties bieden weinig perspectief tot vervangbaarheid, omdat de nutriëntentoename van het biotoop meestal onomkeerbaar blijkt. Grasklokje kan weliswaar een permanente zaadvoorraad vormen (Thompson et al. 1997), maar of dat voldoende blijkt om in gewijzigde omstandigheden te overleven is twijfelachtig. Anjers blijken meestal niet over een permanente zaadvoorrad te beschikken, maar Steenanjer werd blijkbaar tot nog toe niet onderzocht. De kleine klavertjestoestanden bieden iets meer perspectief tot vervangbaarheid. De vrij recente voorgeschiedenis van de meest terreinen wijst op de mogelijkheid nieuwe biotopen te creëren, waar deze soorten op vrij korte termijn in kunnen verschijnen.
Ontwikkelingsduur:
Zoals in de paragraaf historiek vermeld kunnen we slechts gissen naar de ontwikkelingsduur voor een Grasklokjes-vegetatie en lijkt nieuw-creatie van een biotoop niet erg waarschijnlijk. Een kleine klavertjes-vegetatie kan mits een goede abiotische uitgangssituatie op enkele jaren tijd ontstaan, maar de kolonistiesnelheid van de soorten is uiteraard nogal onvoorspelbaar. Vermoedelijk spelen vogels hierin een belangrijke rol (ornithochorie).
Relaties
- heeft als indicatieve soort:
- heeft als kenmerkende soort:
- komt (gedeeltelijk) overeen met:
- is een subtype van:
-
Bomenwijzer
Ga op zoek naar één of meerdere bomen die voldoen aan jouw criteria.
-
-
Test jezelf
Wat weet jij over natuur, natuurbeheer en -beleid? Een overzicht van onze populairste testen.
